Apomiksis augaluose: kas tai? Apibrėžimas, mechanizmai ir pavyzdžiai

Apomiksis – tai dauginimasis, kai tik vienas iš tėvų perduoda genus palikuonims. Apomiksiniu būdu išauginti palikuonys yra genetiškai identiški tėvams (klonai).

Kas tai reiškia augaluose?

Apomiksis dažniausiai reiškia sėklų susidarymą be įprastinių lytinių procesų: be mejozės (ląstelių dalybos, kuri mažina chromosomų skaičių) ir be apvaisinimo. Kitaip nei vegetatyvinis dauginimasis (pvz., dauginimas iš auginių ar lapų), apomiksis gamina sėklas, kurios užtikrina palikuonių išgyvenimą ir plitimą per sėklas. Todėl apomiksis yra natūralus sėklų aseksualaus susidarymo pavyzdys.

Šis metodas labiausiai pastebimas augaluose, ypač žydinčiuose. Pavyzdžiui, Gervuogės (gervuogės) gali demonstruoti apomiktinius bruožus. Kai kurie autoritetai apibūdina apomiksį kaip „dauginimą specialiais audiniais be apvaisinimo“ arba „aseksualų sėklos susidarymą iš kiaušinėlio motininių audinių, išvengiant mejozės ir apvaisinimo, dėl to vystosi embrionas“.

Apomiksis apima kai kuriuos gyvūnams būdingesnius metodus, pavyzdžiui, partenogenezę, tačiau augalų apomiksis turi savo specializuotus mechanizmus.

Hansas Winkleris apomiksį botanikoje apibrėžė kaip įprasto lytinio dauginimosi pakeitimą aseksualiu dauginimusi be apvaisinimo.

Mechanizmai ir tipai

Apomiksis gali vykti skirtingais keliais. Pagrindiniai tipai:

• Gametofitinis apomiksis – embrionas susidaro iš neapvaisinto kiaušinėlio apogenezės metu (neperėjus per mejozę arba susidarius neredukuotam gemalo maišeliui). Tarp žemiau minėtų yra:
• Diplosporija – gemalo maišelis susidaro tiesiogiai iš makrogametocito (kiaušinio motininės ląstelės), praleidžiant mejozę.
• Aposporija – gemalo maišelis susidaro iš somatinės audinių ląstelės (pvz., nuceluso), o ne iš makrogametocito.
• Sporofitinis apomiksis (adventitinė embriogeneze) – embrionas išauga tiesiogiai iš sporofitinių somatinių audinių (nucelluso ar integumentų), o ne iš gemalo maišelio ląstelės.

Taip pat svarbu atskirti:

• Autonominį apomiksį – tiek embrionas, tiek endospermas susidaro be apvaisinimo.
• Pseudogaminį apomiksį – embrionas išsivysto be apvaisinimo, tačiau endospermo formavimuisi reikalinga autonominė ar heterozigotinė apvaisinimo signalizacija (pvz., reikia sėklinių žiedadulkių stimulacijos arba faktiškai įvyksta apvaisinimas endospermui).

Apomiksis gali būti obligatinis (visos sėklos apomiktinės) arba fakultatyvus (kai augalas gali gaminti tiek lytines, tiek apomiktines sėklas).

Pavyzdžiai

Apomiksis pasitaiko daugelyje taksonų. Žinomiausi pavyzdžiai:

• Taraxacum (pienės) – gametofitinis apomiksis, dažnai diplosporija/aposporija, sudaro daug palikuonių klonų.
• Hieracium (aviečių giminaičiai, hawkweeds) – dažnai apomiktiniai.
• Rubus (įskaitant kai kurias gervuoges) – kai kurios rūšys demonstruoja apomiksiją, todėl veislių paveldėjimas komplikuotas.
• Citrus – daugelyje rūšių pasitaiko nucellar embryony (adventitinė embriogenezė), kai iš nucelluso atsiranda papildomi embrionai šalia genetiškai mišrių embrionų; sodininkystėje tai lemia poliembrioniją.
• Kai kurios žolės ir varpiniai augalai (pvz., Paspalum, Poa pratensis, Eragrostis) – apomiksinis dauginimasis yra paplitęs tarp tam tikrų čeledžių.

Reikšmė sodininkystei, žemės ūkiui ir mokslui

• Apomiksis leidžia stabiliai išsaugoti pageidaujamą genotipą per sėklas, todėl potencialiai galima „užfiksuoti” hibridinį pranašumą (heterozę) komercinėse sėklose — tai labai patrauklu veislinei programai.
• Tačiau apomiksis mažina genetinę įvairovę, todėl laukinių populiacijų adaptacija gali sutrikti.
• Sodininkystėje ir vaisininkystėje apomiksija (pvz., citrusų nucellar embryony) turi praktinę reikšmę: užtikrina genetinį stabilumą, bet gali trukdyti veislių kūrimui, jei norima kryžminti ir gauti naujus derlius.

Kaip nustatoma apomiksija?

Dažniausi tyrimo metodai:

• Citoembriologiniai tyrimai (mikroskopija) – stebima, ar vyksta mejozė, kaip formuojasi gemalo maišelis ir embrionas.
• Progenijų testai – tiriami palikuonių fenotipai/genotipai, ar jie atitinka motininį augalą.
• Flow cytometry – nustatoma embrionų ir endospermo ploidija, leidžianti atskirti apomiktinius nuo lytinių embrionų.
• Molekuliniai žymenys ir genomikos metodai – ieškoma genų ar chromosominių regionų, susijusių su apomiksija.

Išvados

Apomiksis yra biologinis reiškinys, kai sėklos susidaro be įprastinio mejozės ir apvaisinimo proceso, todėl palikuonys yra genetiškai identiški motininiam augalui. Tai svarbus reiškinys tiek evoliucijos, tiek praktinio ūkininkavimo požiūriu: turi privalumų (genotipo išsaugojimas, stabilumas), bet ir trūkumų (mažesnė genetinė įvairovė). Sodininkystės metodai, pavyzdžiui, dauginimas iš auginių ar lapų, nėra apomiksis — pagrindinis skirtumas yra tai, kad apomiksis natūraliai pakeičia sėklų formavimąsi aseksualiu būdu, o ne vegetatyvinis dauginimasis be sėklų.