Diapauzė: vystymosi uždelsimas vabzdžiuose ir žuvyse – išlikimo mechanizmas

Diapauzė: vystymosi uždelsimas vabzdžiuose ir žuvyse — biologinis išlikimo mechanizmas, atskleidžiantis adaptacijas prie ekstremalių sąlygų, migracijų ir reprodukcijos reguliavimo.

Diapauzė – tai vystymosi uždelsimas, atsiradęs kaip atsakas į reguliarius nepalankių aplinkos sąlygų laikotarpius. Tai ne tiesiog laikinė nejautra, o aktyviai užprogramuota, fiziologiškai kontroliuojama būsena, kuri leidžia organizmams atlaikyti pasikartojančias grėsmes ir išlikti, kol sąlygos tampa palankesnės.

Tai fiziologinė būsena, kuriai būdingos labai specifinės sąlygos: sumažėjęs metabolizmas, pokyčiai hormonų lygiuose, sulėtėjęs augimas ir/ar reprodukcija, bei dažnai padidėjęs atsparumas ekstremalioms sąlygoms (pvz., šalčiui, dehidratacijai ar deguonies trūkumui). Diapauzė yra mechanizmas, naudojamas kaip priemonė išgyventi nuspėjamas nepalankias aplinkos sąlygas, pavyzdžiui, ekstremalias temperatūras, sausrą ar sumažėjusį maisto prieinamumą. Ji dažniausiai pastebima nariuotakojams, ypač vabzdžiams, ir daugelio kiaušininių Cyprinodontiformes būrio žuvų rūšių embrionams.

Indukcija ir išėjimas iš diapauzės

Diapauzė prasideda ne tik dėl tam tikrų dirgiklių ar sąlygų, bet ir dėl tam tikrų kitų dirgiklių, kurie gali ištraukti organizmą iš diapauzės. Tai skiria diapauzę nuo kitų ramybės formų, pavyzdžiui, žiemos miego. Pagrindiniai diapauzės pradžios signalai dažniausiai yra:

• fotoperiodas (dienos ilgis) – vienas svarbiausių prognozuojančių signalų temperaturose klimatuose;
• temperatūra – tiek aukšta, tiek žema temperatūra gali indukuoti arba nutraukti diapauzę;
• drėgmė arba sausra – ypač svarbu kiaušinių ar embrionų diapauzei;
• maisto prieinamumas ir cheminių signalų pokyčiai;
• socialiniai signalai arba feromonai kai kuriais atvejais.

Nutraukimo (terminacijos) signalai dažnai būna kitiame sezono etape kintančios tų pačių aplinkos sąlygos (pavyzdžiui, ilgėjantis fotoperiodas arba atšalimas po šalto periodo), arba specifiniai „aktyvuojantys“ faktoriai, pvz., drėgmės padidėjimas kiaušinių diapauzės pabaigoje. Kai kuriems organizmams reikalingas tam tikras „pertraukiamasis“ signalas – pvz., šaltas periodas (chilling requirement) – kad diapauzė būtų galutinai nutraukta.

Fiziologiniai ir molekuliniai mechanizmai

Diapauzę reguliuoja sudėtingas hormoninis ir molekulinis tinklas. Vabzdžiuose svarbūs hormonai yra juvenilio hormonas ir ekdizosteroidai; jų santykis ir koncentracijos pokyčiai lemia vystymosi sustabdymą arba tęsinį. Be hormoninės reguliacijos, diapauzės metu vyksta:

• metabolizmo slopinimas ir energijos taupymas;
• atsparumo padidėjimas oksidaciniam stresui;
• krioprotectantų (pvz., cukrų, poliolų) kaupimasis rūšims, atsparioms šalčiui;
• specifinių genų ekspresijos pokyčiai, susiję su ląstelių išsaugojimu ir streso atsaku;
• kartais – ilgalaikės baltymų stabilizavimo ir autofagijos procesų aktyvacija.

Tyrimai taip pat rodo, kad insulino/IGF signalizacija, sirtuinai ir kitos energetinio reguliavimo grandinės dalyvauja diapauzės atomazgose, o molekulinės adaptacijos leidžia laikytis ilgesnį laiką be aktyvios ląstelių dalybos.

Diapauzės tipai ir stadijos

Diapauzė gali pasireikšti įvairiuose gyvūno vystymosi etapuose:

• embrioninė (kiaušinių) diapauzė – būdinga daugeliui kaulinių žuvų (įskaitant Cyprinodontiformes), ir kai kuriems vabzdžiams;
• larvinė ir nimfinė diapauzė – kai kuriems vabalams ar uodams;
• pupalinė (lėliukės) diapauzė – dažna vabzdžių, kurie peržiemoja lėliukėse, atveju (pavyzdžiui, lėliukėse);
• suaugusių individų diapauzė – pvz., suaugusių monarcho drugelio Danaus plexippus reprodukcinė diapauzė, susijusi su migracija ir dauginimosi atidėjimu.

Diapauzės intensyvumas ir aktyvumo lygis gali labai skirtis tarp rūšių. Diapauzė gali pasireikšti visiškai nejudriose stadijose, pavyzdžiui, lėliukėse ir kiaušiniuose, arba labai aktyviose stadijose, kurios intensyviai migruoja, pavyzdžiui, suaugusio monarcho drugelio Danaus plexippus. Jei vabzdys išlieka aktyvus, sumažėja jo maitinimasis ir sulėtėja arba sustoja dauginimasis.

Ekologinė reikšmė ir praktinės pasekmės

Diapauzė turi didelę ekologinę reikšmę: ji leidžia rūšims išgyventi sezoninius ir reguliarius streso laikotarpius, sinchronizuoti gyvavimo ciklus su palankiomis sąlygomis ir išsaugoti genofondą iš kartos į kartą. Tačiau diapauzė taip pat turi praktinių pasekmių žmonėms:

• žemės ūkio ir miškų kenkėjų atveju diapauzė gali apsunkinti kontrolės priemones, nes kenkėjai gali „laukti“ nepalankių sąlygų pabaigos;
• akvariumuose ir konservavimo programose supratant embrioninę diapauzę galima geriau tvarkyti retų arba sezoninių rūšių veisimą (pvz., kasmetinių killifish rūšys);
• klimato kaita kelia pavojų diapauzės sinchronizacijai – pasikeitus fotoperiodo/temperatūros ryšiams, organizmai gali nepataikyti su aplinkos ciklais, kas mažina išgyvenamumą ir reprodukcijos sėkmę.

Skirtumai nuo quiescencijos (laikinės ramybės)

Vertinga pabrėžti skirtumą tarp diapauzės ir vadinamosios quiescencijos (greitosios ramybės): diapauzė yra prognozuojamai užprogramuota būsena, dažnai pradėta dar prieš prasidint nepalankioms sąlygoms ir aktyviai kontroliuojama hormonų; quiescencija – tai tiesioginis atsakas į staigiai atsiradusias nepalankias sąlygas, kuris nutrūksta, kai sąlygos pagerėja.

Pavyzdžiai

• vabzdžių lervos ar lėliukės, kurios peržiemoja kaip diapauzinės stadijos;
• suaugusių monarcho drugelių reprodukcinė diapauzė, kuri leidžia jiems migruoti ilgas distancijas prieš poravimąsi ir kiaušinių dėjimą;
• Cyprinodontiformes kiaušiniai – daugelio kasmetinių killifish embrionai vystosi diapauzėje, išsilaikydami sausame dumble iki sezonei pasikeitus ir telkinio vandenims sugrįžus.

Išvados

Diapauzė yra sudėtingas ir įvairiapusis išlikimo mechanizmas, apimantis ekologinius, fiziologinius ir molekulinius pokyčius. Supratimas, kaip ir kodėl organizmai patenka į diapauzę bei kaip iš jos išsivaduoja, yra svarbus tiek fundamentinei biologijai, tiek praktiniams iššūkiams – nuo kenkėjų valdymo iki nykstančių rūšių išsaugojimo. Dėl pasaulio klimato kaitos ir pasikeitusių sezoniškumo signalų, diapauzės tyrimai tampa vis svarbesni prognozuojant rūšių atsakus į besikeičiančią aplinką.

Klausimai ir atsakymai

K: Kas yra diapauzė?

K: Kuriuose organizmuose diapauzė dažniausiai pastebima?

K: Kas skatina diapauzę?

K: Kuo diapauzė skiriasi nuo kitų ramybės formų?

K: Ar diapauzė gali pasireikšti visiškai nejudriose stadijose?

K: Ar diapauzė gali pasireikšti labai aktyviose stadijose?

K.: Kas atsitinka su maitinimusi ir dauginimusi aktyvių stadijų diapauzės metu?

Paieška pagal raidę