Šviesai priklausoma fotosintezės reakcija: apibrėžimas, eiga ir reikšmė

Sužinokite šviesai priklausomos fotosintezės esmę: fotolizė, elektronų srautas, ATP ir NADPH gamyba, deguonies išsiskyrimas bei reikšmė augalų energijai ir klimatui.

Taip pat žr.:Kalvino ciklas

Fotosintezės metu vykstant nuo šviesos priklausomai reakcijai, saulės šviesos energija yra užfiksuojama pigmentų komplekso ir naudojama vandeniui suskaidyti (fotolizė). Vandeniui suskilus susidaro deguonis, vandenilis ir elektronai. Fotolizės supaprastinta lygtis: 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e−. Šie elektronai juda per chloroplastuose esančią elektronų pernešimo grandinę ir, vykstant chemiosmozei, hidrogeno jonų (protonų) gradientas per tilakoidų membraną leidžia susidaryti ATP.

Eiga – pagrindiniai etapai

Proceso eiga susideda iš kelių tarpusavyje susijusių žingsnių:

• Šviesos sugėrimas: pigmentai (pirmiausia chlorofilas a, taip pat chlorofilas b ir karotinoidai) sugeria fotosintetinę aktyviąją spinduliuotę (PAR, ~400–700 nm) ir perduoda energiją reaktyviems centrams (fotossistemoms).
• Fotosistemos II (PSII): fotoenergija išlaisvina elektronus iš PSII reaktyvaus centro (P680). Vienu metu vyksta fotolizė – vandens skaidymas oksidacinėje PSII dalyje (oksidacinis vandens skaidymo kompleksas).
• Elektronų pernaša: elektronai keliauja per pernešimo jungtis – plastokinoną (PQ), cytochrome b6f kompleksą ir plastocianiną (PC) iki Fotosistemos I (PSI). Šio kelio metu protonai pumpuojami į tilakoido liumeną, taip sukuriant protonų gradiento jėgą.
• Fotosistemos I (PSI): PSI (P700) iš naujo ekscituoja elektronus, kurie galiausiai pernešami per ferredoksiną į NADP+, jį redukuodami į NADPH (per ferredoksino–NADP+ reduktazę).
• ATP sintezė: susidarius protonų gradientui, protonai grįžta per tilakoidų ATP sintazės kompleksą, kas sukelia ATP sintezę (chemiosmozė).
• Ciklinis elektronų srautas: esant poreikiui padidinti ATP kiekį, elektronai gali suktis atgal į citokromo kompleksą (cyclic electron flow) — tokiu būdu gaminamas ATP, bet ne NADPH.

Pagrindiniai komponentai ir terminai

• Fotosistemos: PSII (P680) ir PSI (P700) – reaktyvūs centrų kompleksai tilakoidų membranoje.
• Elektronų pernešimo grandinė: plastokinonas (PQ), citokromas b6f, plastocianinas (PC), ferredoksinas, FNR (ferredoksino–NADP+ reduktazė).
• ATP sintazė: tilakoidų membranoje esantis kompleksas, kuriuo protonai grįžta į stromą ir generuojamas ATP.
• Z-shema: elektronų energijos pokyčių schema nuo PSII iki PSI, formuojanti „Z“ formą, iliustruoja dviejų fotoelektroninių etapų veikimą.

Produkto paskirtis ir reikšmė

Šviesai priklausomos reakcijos produktai – O2 (išmetamas kaip atliekos), ATP ir NADPH – yra būtini Kalvino ciklui (nuo šviesos nepriklausomoms reakcijoms), kur vyksta anglies dioksido fiksacija ir angliavandenių sintezė. Deguonis išsiskiria iš augalo ir prisideda prie atmosferos deguonies atsargų, kas yra gyvybiškai svarbu aerobiniams organizmams.

Veiksniai, lemiantys reakcijos efektyvumą

• Šviesos intensyvumas ir spektras (skirtingi pigmentai sugeria skirtingas bangas).
• Temperatūra – enzimų aktyvumas priklauso nuo temperatūros.
• Vandens prieinamumas – fotosintezė neįmanoma be vandens fotolizės.
• Mikroelementai ir maistinės medžiagos (pvz., Mg, Fe) – būtini pigmentams ir elektronų pernešimo baltymams.
• CO2 koncentracija – nors tai labiau veikia Calvin ciklą, jis sąveikauja su šviesos reakcijų poreikiais ATP ir NADPH kiekiui.

Matavimo ir eksperimentiniai metodai (trumpai)

Reakcijos tyrimui naudojami deguonies evoliucijos matavimai (oksimetras), chlorofilo fluorescencijos technikos (pvz., PAM fluorescencija) bei spektroskopija, leidžianti stebėti elektronų judėjimą ir fotossistemų aktyvumą.

Santrauka: nuo šviesos priklausoma fotosintezės reakcija – tai kompleksinis procesas tilakoidų membranose, kuriame šviesa konvertuojama į cheminę energiją (ATP, NADPH), vyksta vandens fotolizė ir išskiriamas deguonis. Šie procesai suteikia energiją ir redukuojančią galią anglies fiksacijai ir visos augalų bei ekosistemų energetinės pusiausvyros palaikymui.

Paieška pagal raidę