Chlorofilas

Chlorofilas ir fotosintezė

Chlorofilas būtinas fotosintezei, kurios metu augalai gauna energijos iš šviesos.

Chlorofilo molekulės išsidėsčiusios chloroplastų membranose ir aplink jas. Jis atlieka dvi pagrindines funkcijas. Daugumos chlorofilo (iki kelių šimtų molekulių vienoje fotosistemoje) funkcija - sugerti šviesą ir perduoti šviesos energiją reakcijos centrams. Šie pigmentai pavadinti pagal jų raudonojo sugerties maksimumo bangos ilgį (nanometrais). Šiuos chlorofilo pigmentus galima atskirti atliekant paprastą popieriaus chromatografijos eksperimentą.

Reakcijos centro chlorofilo funkcija - panaudoti iš kitų chlorofilo pigmentų jam perduodamą energiją tam tikrai redokso reakcijai atlikti. Šios reakcijos metu chlorofilas atiduoda elektroną į elektronų pernašos grandinę. Šios reakcijos metu fotosintetinantys organizmai, pavyzdžiui, augalai, gamina O₂ dujas ir yra praktiškai viso Žemės atmosferoje esančio O₂ šaltinis. I fotosistema paprastai veikia nuosekliai su II fotosistema.

Elektronų srautas, kurį sukuria reakcijos centro chlorofilo pigmentai, naudojamas H⁺ jonams perkelti per membraną, taip sukuriant chemiosmosinį potencialą, kuris daugiausia naudojamas ATP cheminei energijai gaminti; galiausiai šie elektronai redukuoja NADP⁺ į NADPH - universalų reduktorių, naudojamą CO₂ redukuoti į cukrų ir kitoms biosintezės redukcijoms.

Nustatyta, kad žaliasis jūrų šliužas Elysia chlorotica suvalgytą chlorofilą naudoja fotosintezei. Šis procesas vadinamas kleptoplastika, ir nėra nustatyta, kad koks nors kitas gyvūnas turėtų tokį gebėjimą.

Kodėl žalias, o ne juodas?

Vis dar tiksliai neaišku, kodėl augalai dažniausiai evoliucionavo kaip žali. Žalieji augalai daugiausia atspindi žalią ir beveik žalią šviesą, o ne ją sugeria. Kitos fotosintezės sistemos dalys vis dar leidžia žaliesiems augalams naudoti žalią šviesos spektrą (pvz., per šviesą sulaikančią lapų struktūrą, karotenoidus ir t. t.). Žalieji augalai ne taip efektyviai išnaudoja didžiąją dalį regimojo spektro. Juodas augalas gali sugerti daugiau spinduliuotės, ir tai gali būti labai naudinga, nesvarbu, kad kyla problemų, susijusių su šios papildomos šilumos šalinimu (pavyzdžiui, kai kurie augalai karštomis dienomis turi uždaryti savo angas, vadinamas stoma, kad neprarastų per daug vandens). Tiksliau, kyla klausimas, kodėl vienintelė šviesą sugerianti molekulė, naudojama augalų energijai, yra žalia, o ne tiesiog juoda.

Biologas Džonas Bermanas yra sakęs, kad evoliucija nėra inžinerinis procesas, todėl ji dažnai turi ribas, kurių neturi inžinierius ar kitas dizaineris. Net jei juodi lapai būtų geresni, evoliucijos apribojimai gali neleisti rūšims tapti kuo veiksmingesnėmis. Bermanas rašė, kad pasiekti pigmentus, kurie veiktų geriau nei chlorofilas, gali būti labai sunku. Iš tikrųjų manoma, kad visi aukštesnieji augalai (embriofitai) išsivystė iš bendro protėvio, kuris yra tam tikros rūšies žaliasis dumblis - taigi chlorofilas išsivystė tik vieną kartą (bendras protėvis).

Merilendo universiteto mikrobų genetikas Shilas DasSarma atkreipė dėmesį, kad archėjų rūšys naudoja kitą šviesą sugeriančią molekulę - retinalą, kad gautų energijos iš žalios spalvos spektro. Kai kurie mokslininkai mano, kad žalią šviesą sugeriančios archėjos kadaise buvo labiausiai paplitusios Žemės aplinkoje. Dėl to galėjo likti laisva "niša" žaliesiems organizmams, kurie sugertų kitokio ilgio saulės šviesos bangas. Tai tik galimybė, ir Bermanas rašė, kad mokslininkai vis dar nėra įsitikinę nė vienu paaiškinimu.

Juodi augalai gali sugerti daugiau spinduliuotės, tačiau dauguma augalų yra žali.

Cheminė struktūra

Chlorofilas yra chlorofinų pigmentas, kuris struktūriškai panašus į kitus porfirinų pigmentus, pvz., hemą, ir gaminamas tuo pačiu metaboliniu būdu. Chlorino žiedo centre yra magnio jonas. Šiame straipsnyje pavaizduotose struktūrose kai kurie ligandai, prijungti prie Mg²⁺ centro, dėl aiškumo praleisti. Chlorino žiedas gali turėti kelias skirtingas šonines grandines, paprastai įskaitant ilgą fitolio grandinę. Natūraliai pasitaiko keletas skirtingų formų, tačiau sausumos augaluose labiausiai paplitusi forma yra chlorofilas a. Bendrą chlorofilo a struktūrą 1940 m. nustatė Hansas Fišeris. Iki 1960 m., kai jau buvo žinoma didžioji dalis chlorofilo a stereochemijos, Robertas Burnsas Woodwardas paskelbė visišką molekulės sintezę. 1967 m. Ianas Flemingas baigė paskutinį stereocheminį išaiškinimą, o 1990 m. Woodwardas su bendraautoriais paskelbė atnaujintą sintezę. 2010 m. cianobakterijose ir kituose deguoniniuose mikroorganizmuose, sudarančiuose stromatolitus, galėjo būti aptiktas artimas infraraudonajai šviesai fotosintezės pigmentas chlorofilas f.

Toliau apibendrinamos skirtingos chlorofilo struktūros:

	Chlorofilas a	Chlorofilas b	Chlorofilas c1	Chlorofilas c2	Chlorofilas d	Chlorofilas f
Molekulinė formulė	C55 H72 O5 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg	C35 H30 O5 N4 Mg	C35 H28 O5 N4 Mg	C54 H70 O6 N4 Mg	C55 H70 O6 N4 Mg
C2 grupė	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CHO
C3 grupė	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CH=CH 2	-CHO	-CH=CH 2
C7 grupė	-CH 3	-CHO	-CH 3	-CH 3	-CH 3	-CH 3
C8 grupė	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3	-CH=CH 2	-CH2 CH 3	-CH2 CH 3
C17 grupė	-CH2 CH2 COO-fitilas	-CH2 CH2 COO-fitilas	-CH=CHCOOH	-CH=CHCOOH	-CH2 CH2 COO-fitilas	-CH2 CH2 COO-fitilas
C17-C18 ryšys	Viengubas (chlorinas)	Viengubas (chlorinas)	Dvigubas (porfirinas)	Dvigubas (porfirinas)	Viengubas (chlorinas)	Viengubas (chlorinas)
Įvykis	Universalus	Daugiausia augalai	Įvairūs dumbliai	Įvairūs dumbliai	Cianobakterijos	Cianobakterijos

Chlorofilo a molekulės erdvės užpildymo modelis

Chlorofilo matavimas

Chlorofilo kiekio matuokliai matuoja lapų optinę sugertį, kad nustatytų chlorofilo kiekį. Chlorofilo molekulės sugeria mėlynojoje ir raudonojoje juostose, bet ne žaliojoje ir infraraudonojoje juostose. Chlorofilo kiekio matuokliai matuoja sugerties kiekį raudonojoje juostoje, kad įvertintų chlorofilo kiekį lape. Siekiant kompensuoti skirtingą lapų storį, chlorofilo matuokliai taip pat matuoja sugertį infraraudonųjų spindulių juostoje, kuriai chlorofilas nedaro didelės įtakos.

Chlorofilo kiekį lapuose galima nedestruktyviai išmatuoti rankiniais, baterijomis maitinamais matuokliais. Šiais prietaisais atliekami matavimai yra paprasti, greiti ir palyginti nebrangūs. Dabar jie turi didelę duomenų saugojimo talpą, vidurkinimą ir grafinį ekraną.

Spektrofotometrija

Šviesos absorbcijos matavimą apsunkina tirpiklis, naudojamas jai išgauti iš augalinės medžiagos, kuris turi įtakos gautoms vertėms,

• Dietileteryje chlorofilo a absorbcijos maksimumai yra apytiksliai 428 nm ir 660 nm, o chlorofilo b absorbcijos maksimumai yra apytiksliai 453 nm ir 642 nm.
• Chlorofilo a sugerties maksimumas yra 666 nm.

Chlorofilo absorbcijos spektras, kuriame matoma pralaidumo juosta, išmatuota chlorofilo matuokliu CCM200, kad būtų galima apskaičiuoti santykinį chlorofilo kiekį.


Laisvojo chlorofilo a (žalias) ir b (raudonas) absorbcijos spektrai tirpiklyje. Chlorofilo molekulių spektrai in vivo yra šiek tiek pakitę dėl specifinės pigmento ir baltymų sąveikos.

Biosintezė

Dygiažiedžių augalų paskutinis chlorofilo sintezės etapas priklauso nuo šviesos. Tokie augalai yra blyškūs (etioliuoti), jei auginami tamsoje. Nevietiniai augalai ir žalieji dumbliai turi papildomą, nuo šviesos nepriklausomą fermentą, todėl tamsoje jie auga žali.

Chlorozė - tai būklė, kai lapai negamina pakankamai chlorofilo, todėl jie pagelsta. Chlorozę gali sukelti nepakankamas geležies kiekis - vadinamoji geležies chlorozė - arba nepakankamas magnio ar azoto kiekis. Dirvos pH kartais turi įtakos šioms chlorozės rūšims. Daugelis augalų yra prisitaikę augti tam tikro pH dirvožemyje ir nuo to gali priklausyti jų gebėjimas pasisavinti maisto medžiagas iš dirvožemio. Chlorozę taip pat gali sukelti patogenai, įskaitant virusus, bakterijas ir grybelines infekcijas, arba syvus čiulpiantys vabzdžiai.

Susiję puslapiai

• Ksantofilas