Chlorofilas: kas tai yra, funkcija ir reikšmė fotosintezėje
Chlorofilas: ką jis daro fotosintezėje, kaip sugeria šviesą, jo funkcija ir reikšmė augalų energijai ir žalumai.
Chlorofilas yra cheminė medžiaga, esanti augalų chloroplastuose, daugiausia įsikūrusi tylakoidų membranose. Jis leidžia augalams sugerti ir panaudoti šviesos energiją, kuri vėliau naudojama fotosintezėje organinėms medžiagoms, pavyzdžiui, gliukozei, gaminti. Fotosintezės metu šviesos energija konvertuojama į elektros energiją (elektronų srovę) ir cheminę energiją (ATP ir NADPH), kuri reikalinga anglies dioksidui (CO2) fiksuoti ir cukrams sintezuoti. Sukaupta energija gali būti išlaisvinta atliekant ląstelių kvėpavimą — tai procesas, vykstantis mitochondrijose, per kurį gliukozė skaidoma ir atpalaiduojama energija augalo augimui, rootų vystymuisi ar audinių taisymui. Chlorofilas taip pat suteikia augalo stiebui ir lapams žalią spalvą, nes jis prastai sugeria žalią šviesos dalį ir ją atspindi.
Chlorofilo tipai ir struktūra
Chlorofilas yra žalias pigmentas beveik visų augalų, dumblių ir cianobakterijų pigmentas. Yra keli chlorofilo tipai: dažniausiai aptinkami chlorofilai a ir b (augaluose ir daugelyje dumblių), taip pat egzistuoja chlorofilai c, d ir bakteriochlorofilai kai kuriose bakterijose. Molekulė sudaryta iš porfirino žiedo, kuriame centre yra magnis (Mg), ir ilgos riebalinės (fitolio) grandinės – ši sandara užtikrina efektyvų šviesos sugėrimą ir įmontavimą į tylakoidų membraną.
Spektrinis aktyvumas
Chlorofilas stipriausiai sugeria šviesą mėlynojoje elektromagnetinio spektro dalyje (apie 430–450 nm) ir raudonojoje (apie 640–680 nm), tačiau prastai sugeria žalią ir artimą žalią spektro dalį, todėl šis atspindimas suteikia augalams jų būdingą žalią spalvą. Dėl šių absorbcijos savybių augalai efektyviausiai fotosintetina esant mėlynos ir raudonos spalvos šviesai.
Funkcija fotosintezėje
- Chlorofilas kaupia ir perduoda šviesos energiją į fotosistemų reakcinių centrus (Photosystem I ir Photosystem II).
- Reakciniuose centruose įvyksta elektronų atskyrimas ir pradeda veikti elektronų pernašos grandinė, kurios metu susidaro ATP ir NADPH.
- ATP ir NADPH naudojami tam, kad anglies dioksidas būtų redukuotas ir įterptas į tris anglies junginius bei vėliau sudarytų gliukozę ir kitas angliavandenių formas (Calvino ciklas).
Evoliucinė ir ekologinė reikšmė
Chlorofilas atsirado ankstyvose fotosintetinėse organizmų grupėse ir leido gyvybei Žemėje naudoti Saulės energiją organinių medžiagų sintezei. Tai pakeitė atmosferos sudėtį (didelis deguonies išlaisvinimas) ir padėjo susidaryti oksigeninei aplinkai, kurioje galėjo vystytis sudėtingesnės gyvybės formos. Ekologiškai chlorofilas ir fotosintezė palaiko beveik visus maisto tinklus, nes gamina pagrindinį organinių medžiagų ir energijos šaltinį.
Dinaminiai pokyčiai ir praktinis pritaikymas
Chlorofilas nuolat sintezuojamas ir skaidomas: pavyzdžiui, rudenį esant trumpesniam dienos šviesos laikui ir žemesnei temperatūrai chlorofilas suyra, todėl matomos anksčiau paslėptos karotenoidų ir antocianinų spalvos (rudens lapų spalvų kaita). Moksliškai chlorofilo koncentracija lapuose naudojama kaip augalų sveikatos indikatorius — mažas chlorofilo kiekis dažnai rodo stresą, maisto medžiagų trūkumą arba ligą. Technologijose chlorofilo izoliacijos produktai (pvz., chlorofilinas) naudojami kaip dažai, antioksidantai ar natūralūs priedai, tačiau tai yra atskira praktinė sritis.
Istorija ir moksliniai atradimai
Chlorofilas pirmą kartą išskirtas 1817 m., o vėlesni tyrimai atskleidė jo molekulinę struktūrą, įvairius tipus ir vaidmenį fotosintezėje. Šiuolaikiniai metodai, tokie kaip spektroskopija ir molekulinė biologija, leidžia detaliai tirti šio pigmento veikimą fotosistemose bei jo reakcijas su kitais baltymais ir pigmentais.
Trumpai apibendrinant: chlorofilas yra pagrindinis fotosintezės pigmentas, kuris sugeria šviesą, inicijuoja elektronių transportą ir taip leidžia augalams paversti Saulės energiją į cheminę energiją — tai yra kertinis procesas vidaus energijos kaupimui ir anglies ciklui Žemėje.
Chlorofilas suteikia lapams žalią spalvą ir sugeria šviesą, kuri naudojama fotosintezėje.
Didelė chlorofilo koncentracija yra augalų ląstelių chloroplastuose.
![Chlorofilų sugerties maksimumai baltos šviesos spektre.[ šaltinis?]](https://www.alegsaonline.com/zoom.php?image=Chlorofilab.png)
Chlorofilų sugerties maksimumai baltos šviesos spektre.[ šaltinis?]
SeaWiFS nustatytas vidutinis jūros paviršiaus chlorofilo kiekis 1998-2006 m. laikotarpiu.
Chlorofilas ir fotosintezė
Chlorofilas būtinas fotosintezei, kurios metu augalai gauna energijos iš šviesos.
Chlorofilo molekulės išsidėsčiusios chloroplastų membranose ir aplink jas. Jis atlieka dvi pagrindines funkcijas. Daugumos chlorofilo (iki kelių šimtų molekulių vienoje fotosistemoje) funkcija - sugerti šviesą ir perduoti šviesos energiją reakcijos centrams. Šie pigmentai pavadinti pagal jų raudonojo sugerties maksimumo bangos ilgį (nanometrais). Šiuos chlorofilo pigmentus galima atskirti atliekant paprastą popieriaus chromatografijos eksperimentą.
Reakcijos centro chlorofilo funkcija - panaudoti iš kitų chlorofilo pigmentų jam perduodamą energiją tam tikrai redokso reakcijai atlikti. Šios reakcijos metu chlorofilas atiduoda elektroną į elektronų pernašos grandinę. Šios reakcijos metu fotosintetinantys organizmai, pavyzdžiui, augalai, gamina O2 dujas ir yra praktiškai viso Žemės atmosferoje esančio O2 šaltinis. I fotosistema paprastai veikia nuosekliai su II fotosistema.
Elektronų srautas, kurį sukuria reakcijos centro chlorofilo pigmentai, naudojamas H+ jonams perkelti per membraną, taip sukuriant chemiosmosinį potencialą, kuris daugiausia naudojamas ATP cheminei energijai gaminti; galiausiai šie elektronai redukuoja NADP+ į NADPH - universalų reduktorių, naudojamą CO2 redukuoti į cukrų ir kitoms biosintezės redukcijoms.
Nustatyta, kad žaliasis jūrų šliužas Elysia chlorotica suvalgytą chlorofilą naudoja fotosintezei. Šis procesas vadinamas kleptoplastika, ir nėra nustatyta, kad koks nors kitas gyvūnas turėtų tokį gebėjimą.
Kodėl žalias, o ne juodas?
Vis dar tiksliai neaišku, kodėl augalai dažniausiai evoliucionavo kaip žali. Žalieji augalai daugiausia atspindi žalią ir beveik žalią šviesą, o ne ją sugeria. Kitos fotosintezės sistemos dalys vis dar leidžia žaliesiems augalams naudoti žalią šviesos spektrą (pvz., per šviesą sulaikančią lapų struktūrą, karotenoidus ir t. t.). Žalieji augalai ne taip efektyviai išnaudoja didžiąją dalį regimojo spektro. Juodas augalas gali sugerti daugiau spinduliuotės, ir tai gali būti labai naudinga, nesvarbu, kad kyla problemų, susijusių su šios papildomos šilumos šalinimu (pavyzdžiui, kai kurie augalai karštomis dienomis turi uždaryti savo angas, vadinamas stoma, kad neprarastų per daug vandens). Tiksliau, kyla klausimas, kodėl vienintelė šviesą sugerianti molekulė, naudojama augalų energijai, yra žalia, o ne tiesiog juoda.
Biologas Džonas Bermanas yra sakęs, kad evoliucija nėra inžinerinis procesas, todėl ji dažnai turi ribas, kurių neturi inžinierius ar kitas dizaineris. Net jei juodi lapai būtų geresni, evoliucijos apribojimai gali neleisti rūšims tapti kuo veiksmingesnėmis. Bermanas rašė, kad pasiekti pigmentus, kurie veiktų geriau nei chlorofilas, gali būti labai sunku. Iš tikrųjų manoma, kad visi aukštesnieji augalai (embriofitai) išsivystė iš bendro protėvio, kuris yra tam tikros rūšies žaliasis dumblis - taigi chlorofilas išsivystė tik vieną kartą (bendras protėvis).
Merilendo universiteto mikrobų genetikas Shilas DasSarma atkreipė dėmesį, kad archėjų rūšys naudoja kitą šviesą sugeriančią molekulę - retinalą, kad gautų energijos iš žalios spalvos spektro. Kai kurie mokslininkai mano, kad žalią šviesą sugeriančios archėjos kadaise buvo labiausiai paplitusios Žemės aplinkoje. Dėl to galėjo likti laisva "niša" žaliesiems organizmams, kurie sugertų kitokio ilgio saulės šviesos bangas. Tai tik galimybė, ir Bermanas rašė, kad mokslininkai vis dar nėra įsitikinę nė vienu paaiškinimu.
Juodi augalai gali sugerti daugiau spinduliuotės, tačiau dauguma augalų yra žali.
Cheminė struktūra
Chlorofilas yra chlorofinų pigmentas, kuris struktūriškai panašus į kitus porfirinų pigmentus, pvz., hemą, ir gaminamas tuo pačiu metaboliniu būdu. Chlorino žiedo centre yra magnio jonas. Šiame straipsnyje pavaizduotose struktūrose kai kurie ligandai, prijungti prie Mg2+ centro, dėl aiškumo praleisti. Chlorino žiedas gali turėti kelias skirtingas šonines grandines, paprastai įskaitant ilgą fitolio grandinę. Natūraliai pasitaiko keletas skirtingų formų, tačiau sausumos augaluose labiausiai paplitusi forma yra chlorofilas a. Bendrą chlorofilo a struktūrą 1940 m. nustatė Hansas Fišeris. Iki 1960 m., kai jau buvo žinoma didžioji dalis chlorofilo a stereochemijos, Robertas Burnsas Woodwardas paskelbė visišką molekulės sintezę. 1967 m. Ianas Flemingas baigė paskutinį stereocheminį išaiškinimą, o 1990 m. Woodwardas su bendraautoriais paskelbė atnaujintą sintezę. 2010 m. cianobakterijose ir kituose deguoniniuose mikroorganizmuose, sudarančiuose stromatolitus, galėjo būti aptiktas artimas infraraudonajai šviesai fotosintezės pigmentas chlorofilas f.
Toliau apibendrinamos skirtingos chlorofilo struktūros:
| Chlorofilas a | Chlorofilas b | Chlorofilas c1 | Chlorofilas c2 | Chlorofilas d | Chlorofilas f | |
| Molekulinė formulė | C55 H72 O5 N4 Mg | C55 H70 O6 N4 Mg | C35 H30 O5 N4 Mg | C35 H28 O5 N4 Mg | C54 H70 O6 N4 Mg | C55 H70 O6 N4 Mg |
| C2 grupė | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 | -CHO |
| C3 grupė | -CH=CH 2 | -CH=CH 2 | -CH=CH 2 | -CH=CH 2 | -CHO | -CH=CH 2 |
| C7 grupė | -CH 3 | -CHO | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 | -CH 3 |
| C8 grupė | -CH2 CH 3 | -CH2 CH 3 | -CH2 CH 3 | -CH=CH 2 | -CH2 CH 3 | -CH2 CH 3 |
| C17 grupė | -CH2 CH2 COO-fitilas | -CH2 CH2 COO-fitilas | -CH=CHCOOH | -CH=CHCOOH | -CH2 CH2 COO-fitilas | -CH2 CH2 COO-fitilas |
| C17-C18 ryšys | Viengubas | Viengubas | Dvigubas | Dvigubas | Viengubas | Viengubas |
| Įvykis | Universalus | Daugiausia augalai | Įvairūs dumbliai | Įvairūs dumbliai | Cianobakterijos | Cianobakterijos |
Chlorofilo a molekulės erdvės užpildymo modelis
Chlorofilo matavimas
Chlorofilo kiekio matuokliai matuoja lapų optinę sugertį, kad nustatytų chlorofilo kiekį. Chlorofilo molekulės sugeria mėlynojoje ir raudonojoje juostose, bet ne žaliojoje ir infraraudonojoje juostose. Chlorofilo kiekio matuokliai matuoja sugerties kiekį raudonojoje juostoje, kad įvertintų chlorofilo kiekį lape. Siekiant kompensuoti skirtingą lapų storį, chlorofilo matuokliai taip pat matuoja sugertį infraraudonųjų spindulių juostoje, kuriai chlorofilas nedaro didelės įtakos.
Chlorofilo kiekį lapuose galima nedestruktyviai išmatuoti rankiniais, baterijomis maitinamais matuokliais. Šiais prietaisais atliekami matavimai yra paprasti, greiti ir palyginti nebrangūs. Dabar jie turi didelę duomenų saugojimo talpą, vidurkinimą ir grafinį ekraną.
Spektrofotometrija
Šviesos absorbcijos matavimą apsunkina tirpiklis, naudojamas jai išgauti iš augalinės medžiagos, kuris turi įtakos gautoms vertėms,
- Dietileteryje chlorofilo a absorbcijos maksimumai yra apytiksliai 428 nm ir 660 nm, o chlorofilo b absorbcijos maksimumai yra apytiksliai 453 nm ir 642 nm.
- Chlorofilo a sugerties maksimumas yra 666 nm.
Chlorofilo absorbcijos spektras, kuriame matoma pralaidumo juosta, išmatuota chlorofilo matuokliu CCM200, kad būtų galima apskaičiuoti santykinį chlorofilo kiekį.
Laisvojo chlorofilo a (žalias) ir b (raudonas) absorbcijos spektrai tirpiklyje. Chlorofilo molekulių spektrai in vivo yra šiek tiek pakitę dėl specifinės pigmento ir baltymų sąveikos.
Biosintezė
Dygiažiedžių augalų paskutinis chlorofilo sintezės etapas priklauso nuo šviesos. Tokie augalai yra blyškūs (etioliuoti), jei auginami tamsoje. Nevietiniai augalai ir žalieji dumbliai turi papildomą, nuo šviesos nepriklausomą fermentą, todėl tamsoje jie auga žali.
Chlorozė - tai būklė, kai lapai negamina pakankamai chlorofilo, todėl jie pagelsta. Chlorozę gali sukelti nepakankamas geležies kiekis - vadinamoji geležies chlorozė - arba nepakankamas magnio ar azoto kiekis. Dirvos pH kartais turi įtakos šioms chlorozės rūšims. Daugelis augalų yra prisitaikę augti tam tikro pH dirvožemyje ir nuo to gali priklausyti jų gebėjimas pasisavinti maisto medžiagas iš dirvožemio. Chlorozę taip pat gali sukelti patogenai, įskaitant virusus, bakterijas ir grybelines infekcijas, arba syvus čiulpiantys vabzdžiai.
Susiję puslapiai
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra chlorofilas?
A: Chlorofilas yra pigmentas, suteikiantis augalams žalią spalvą. Tai augalų chloroplastuose esanti cheminė medžiaga, leidžianti jiems sugerti ir panaudoti šviesą fotosintezei.
K: Kaip chlorofilas padeda augalams?
A: Chlorofilas padeda augalams, nes leidžia jiems sugerti ir naudoti šviesą fotosintezei, kurios metu gaminama gliukozė su daug sukauptos energijos. Šią energiją augalas gali panaudoti augdamas arba taisydamas pažeidimus.
K: Kokios spalvos chlorofilas suteikia augalo stiebui ir lapams?
A: Chlorofilas augalo stiebą ir lapus padaro žalius.
K: Kurią elektromagnetinio spektro dalį chlorofilas sugeria stipriausiai?
A: Chlorofilas stipriausiai sugeria šviesą mėlynojoje elektromagnetinio spektro dalyje, po to - raudonojoje.
K: Kada pirmą kartą buvo išskirtas chlorofilas?
A: Chlorofilas pirmą kartą buvo išskirtas 1817 m.
K: Kur randamas chlorofilas?
A: Chlorofilo yra beveik visuose augaluose, dumbliuose ir cianobakterijose.
Ieškoti