Kalvino ciklas (dar vadinamas Bensono–Kalvino arba Benson–Calvin ciklu) yra cheminių reakcijų, vykstančių chloroplastuose fotosintezės metu, visuma. Ciklo esmė – fiksuoti atmosferinį anglies dioksidą (CO2) ir jį inkorporuoti į organines molekules, iš kurių vėliau sintezuojami cukrūs ir kiti biosintetiniai produktai.

Šis ciklas nepriklauso nuo šviesos (dažnai vadinamas „tamsiosiomis reakcijomis“ arba šviesai nepriklausomomis reakcijomis), nes jis vyksta po to, kai iš saulės šviesos gaunama energija — t. y. kai šviesos fazės metu susidaro ATP ir NADPH, reikalingi ciklo redukcijai ir regeneracijai.

Kur vyksta

Kalvino ciklas vyksta chloroplastų stromoje – skystyje, supančiame tilakoidus. Ten esantys fermentai surenka ATP ir NADPH, pagamintus tilakoiduose vykstančios šviesos fazės, ir panaudoja juos anglies junginių sintezei.

Proceso žingsniai

Kalvino ciklas tradiciškai skirstomas į tris pagrindines fazes:

  • Karboxilinimas (CO2 fiksacija) – CO2 prijungiamas prie ribuliozės-1,5-bisfosfato (RuBP), katalizuojant fermentui ribulėzės-1,5-bisfosfato karboksilaze/oksigenaze (RuBisCO). Susidaro dvi 3-fosfoglicerato (3-PGA) molekulės už kiekvieną prijungtą CO2.
  • Redukcija – 3-PGA yra redukuojamas iki gliceraldehido-3-fosfato (G3P, taip pat vadinamo triozės fosfatu) naudojant ATP ir NADPH iš šviesos fazės.
  • Regeneracija – dalis G3P paverčiama atgal į RuBP, kad ciklas galėtų tęstis. Ši regeneracija reikalauja papildomo ATP.

Energetiniai reikalavimai ir produktai

  • Norint įtraukti 3 CO2 ir pagaminti vieną išlaisvinamą G3P molekulę, reikalingi 9 ATP ir 6 NADPH. Todėl vienam CO2 tenka ~3 ATP ir ~2 NADPH.
  • Norint sintezuoti vieną gliukozės molekulę (C6, ekvivalentu dviem G3P, nors papildomos biosintetinės perdirbimo reakcijos taip pat reikalingos), reikia 18 ATP ir 12 NADPH.
  • Galutinis ciklo produktas – trijų anglies atomų G3P, kurį augalai naudoja sacharidų, amino rūgščių, lipidų ir kitų biosintetinių medžiagų sintezei.

Svarbiausi fermentai ir ribojantys veiksniai

  • RuBisCO – pats gausiausias fermentas Žemėje; atlieka CO2 fiksaciją, tačiau turi ir oksigenazės aktyvumą: O2 prisijungimas prie RuBP sukelia fotorespiraciją, sumažinančią efektyvumą.
  • Kiti fermentai: fosfoglicerato kinazė, gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazė, transaldolazės ir tranketazės, dalyvaujančios tarpproduktų pergrupavime ir RuBP regeneracijoje.

Fotorespiracija ir adaptacijos

RuBisCO oksigenazės aktyvumas ypač svarbus karštoje ar sausoje aplinkoje, kai žiotelių uždarymas padidina O2/CO2 santykį liesteliuose. Tai sukelia fotorespiraciją, kuri „švaisto“ anglies ir energijos molekules. Augalai išsivystė skirtingas strategijas tai įveikti:

  • C3 augalai – dauguma augalų, kurių pagrindinis CO2 fiksavimo kelias yra būtent Kalvino ciklas.
  • C4 augalai – prieš Kalvino ciklą vyksta papildoma erdvinė CO2 koncentracija (pvz., cukranendrė, kukurūzai), sumažinanti fotorespiraciją.
  • CAM augalai – prisitaiko atviri žioteles naktį (kaupia CO2) ir uždaryti dieną, taip sumažindami vandens netekimą ir fotorespiraciją (pvz., kaktusai, daug sukulentų).

Istorija

Kalvino ciklas pavadintas Melvino Kalvino (Melvin C. Calvin), kuris už jo atradimą 1961 m. gavo Nobelio chemijos premiją, vardu. Calvinas ir jo kolegos Andrew Bensonas ir Jamesas Basshamas šį darbą atliko Kalifornijos universitete Berklyje. Jų tyrimai, naudodami radioaktyvųjį anglies izotopą 14C, leido atsekti anglies patekimo ir transformacijos augalo ląstelėse kelią.

Reikšmė ir praktinis panaudojimas

Kalvino ciklas yra pagrindinis biologinis anglies fiksacijos kelias ekosistemose, palaikantis augalų produktyvumą ir atkurdamas organinę medžiagą, kuri maitina beveik visas maisto grandines. Supratimas apie šį ciklą svarbus žemės ūkiui (veiksmingesnis vandens bei azoto panaudojimas, genetikos programos gerinti fotosintezės efektyvumą) ir klimato kaitos kontekstui (anglies sekvestracija, augalų reakcijos į CO2 koncentracijos pokyčius).

Trumpai tariant: Kalvino ciklas fiksuoja CO2, paverčia jį ryšiais su anglimi organinėse junginiuose ir regeneruoja pažangią pradines molekules, kad procesas galėtų tęstis — viskas vyksta chloroplastų stromoje ir priklauso nuo ATP bei NADPH, pagamintų šviesos fazės metu.