Kalvino ciklas – kaip fotosintezėje fiksuojamas CO2

Kalvino ciklas (dar vadinamas Bensono–Kalvino arba Benson–Calvin ciklu) yra cheminių reakcijų, vykstančių chloroplastuose fotosintezės metu, visuma. Ciklo esmė – fiksuoti atmosferinį anglies dioksidą (CO2) ir jį inkorporuoti į organines molekules, iš kurių vėliau sintezuojami cukrūs ir kiti biosintetiniai produktai.

Šis ciklas nepriklauso nuo šviesos (dažnai vadinamas „tamsiosiomis reakcijomis“ arba šviesai nepriklausomomis reakcijomis), nes jis vyksta po to, kai iš saulės šviesos gaunama energija — t. y. kai šviesos fazės metu susidaro ATP ir NADPH, reikalingi ciklo redukcijai ir regeneracijai.

Kur vyksta

Kalvino ciklas vyksta chloroplastų stromoje – skystyje, supančiame tilakoidus. Ten esantys fermentai surenka ATP ir NADPH, pagamintus tilakoiduose vykstančios šviesos fazės, ir panaudoja juos anglies junginių sintezei.

Proceso žingsniai

Kalvino ciklas tradiciškai skirstomas į tris pagrindines fazes:

Karboxilinimas (CO2 fiksacija) – CO2 prijungiamas prie ribuliozės-1,5-bisfosfato (RuBP), katalizuojant fermentui ribulėzės-1,5-bisfosfato karboksilaze/oksigenaze (RuBisCO). Susidaro dvi 3-fosfoglicerato (3-PGA) molekulės už kiekvieną prijungtą CO2.
Redukcija – 3-PGA yra redukuojamas iki gliceraldehido-3-fosfato (G3P, taip pat vadinamo triozės fosfatu) naudojant ATP ir NADPH iš šviesos fazės.
Regeneracija – dalis G3P paverčiama atgal į RuBP, kad ciklas galėtų tęstis. Ši regeneracija reikalauja papildomo ATP.

Energetiniai reikalavimai ir produktai

Norint įtraukti 3 CO2 ir pagaminti vieną išlaisvinamą G3P molekulę, reikalingi 9 ATP ir 6 NADPH. Todėl vienam CO2 tenka ~3 ATP ir ~2 NADPH.
Norint sintezuoti vieną gliukozės molekulę (C6, ekvivalentu dviem G3P, nors papildomos biosintetinės perdirbimo reakcijos taip pat reikalingos), reikia 18 ATP ir 12 NADPH.
Galutinis ciklo produktas – trijų anglies atomų G3P, kurį augalai naudoja sacharidų, amino rūgščių, lipidų ir kitų biosintetinių medžiagų sintezei.

Svarbiausi fermentai ir ribojantys veiksniai

RuBisCO – pats gausiausias fermentas Žemėje; atlieka CO2 fiksaciją, tačiau turi ir oksigenazės aktyvumą: O2 prisijungimas prie RuBP sukelia fotorespiraciją, sumažinančią efektyvumą.
Kiti fermentai: fosfoglicerato kinazė, gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazė, transaldolazės ir tranketazės, dalyvaujančios tarpproduktų pergrupavime ir RuBP regeneracijoje.

Fotorespiracija ir adaptacijos

RuBisCO oksigenazės aktyvumas ypač svarbus karštoje ar sausoje aplinkoje, kai žiotelių uždarymas padidina O2/CO2 santykį liesteliuose. Tai sukelia fotorespiraciją, kuri „švaisto“ anglies ir energijos molekules. Augalai išsivystė skirtingas strategijas tai įveikti:

C3 augalai – dauguma augalų, kurių pagrindinis CO2 fiksavimo kelias yra būtent Kalvino ciklas.
C4 augalai – prieš Kalvino ciklą vyksta papildoma erdvinė CO2 koncentracija (pvz., cukranendrė, kukurūzai), sumažinanti fotorespiraciją.
CAM augalai – prisitaiko atviri žioteles naktį (kaupia CO2) ir uždaryti dieną, taip sumažindami vandens netekimą ir fotorespiraciją (pvz., kaktusai, daug sukulentų).

Istorija

Kalvino ciklas pavadintas Melvino Kalvino (Melvin C. Calvin), kuris už jo atradimą 1961 m. gavo Nobelio chemijos premiją, vardu. Calvinas ir jo kolegos Andrew Bensonas ir Jamesas Basshamas šį darbą atliko Kalifornijos universitete Berklyje. Jų tyrimai, naudodami radioaktyvųjį anglies izotopą 14C, leido atsekti anglies patekimo ir transformacijos augalo ląstelėse kelią.

Reikšmė ir praktinis panaudojimas

Kalvino ciklas yra pagrindinis biologinis anglies fiksacijos kelias ekosistemose, palaikantis augalų produktyvumą ir atkurdamas organinę medžiagą, kuri maitina beveik visas maisto grandines. Supratimas apie šį ciklą svarbus žemės ūkiui (veiksmingesnis vandens bei azoto panaudojimas, genetikos programos gerinti fotosintezės efektyvumą) ir klimato kaitos kontekstui (anglies sekvestracija, augalų reakcijos į CO2 koncentracijos pokyčius).

Trumpai tariant: Kalvino ciklas fiksuoja CO2, paverčia jį ryšiais su anglimi organinėse junginiuose ir regeneruoja pažangią pradines molekules, kad procesas galėtų tęstis — viskas vyksta chloroplastų stromoje ir priklauso nuo ATP bei NADPH, pagamintų šviesos fazės metu.

Kalvino ciklas.

Kontekstas

Naudodami radioaktyvųjį anglies-14 izotopą kaip žymeklį, Calvinas, Andrew Bensonas ir jų komanda sudarė žemėlapį, kuriame pavaizduotas visas anglies kelias, kuriuo ji keliauja per augalą fotosintezės metu. Jie atsekė anglies-14 kelią nuo atmosferos anglies dioksido sugėrimo iki jos pavertimo angliavandeniais ir kitais organiniais junginiais. Anglies-14 atsekimui buvo naudojami vienaląsčiai dumbliai Chlorulla.

Kalvino grupė įrodė, kad saulės šviesa veikia augalo chlorofilą ir skatina organinių junginių gamybą, o ne tiesiogiai anglies dioksidą, kaip manyta anksčiau.

Žingsniai

Ciklo etapai yra tokie:

1. Penkių anglies junginių gaudyklė, vadinama RuBP (ribuliozės bisfosfatas), sugauna vieną anglies dioksido molekulę ir sudaro šešių anglies junginių molekulę.

2. Skilimas: fermentas RuBisCO (naudodamas ATP ir NADPH molekulių energiją) suskaido šešių angliavandenilių molekulę į dvi lygias dalis.

3. Palikite: Trijulė angliavandenilių palieka ir tampa cukrumi. Kita trijulė pereina į kitą etapą.

4. Jungiklis: Naudojant ATP ir NADPH, trijų anglių molekulė pakeičiama į penkių anglių molekulę.

5. Ciklas prasideda iš naujo.

Produktas

Kalvino ciklo angliavandenių produktai yra trijų angliavandenilių cukraus fosfato molekulės arba gliukozės triozės fosfatai (G3P). Kiekvienas ciklo etapas turi savo fermentą, kuris pagreitina reakciją.

Klausimai ir atsakymai

K: Kas yra Kalvino ciklas?

A: Kalvino ciklas - tai cheminių reakcijų, vykstančių chloroplastuose fotosintezės metu, seka.

K: Ar Kalvino ciklas priklauso nuo šviesos, ar nepriklauso nuo šviesos?

A: Kalvino ciklas yra nepriklausomas nuo šviesos, nes jis vyksta po to, kai saulės šviesos energija jau yra pagaminta.

K: Kas yra Melvinas C. Kalvinas?

A: Melvinas C. Calvinas buvo chemikas, atradęs Kalvino ciklą ir už šį darbą 1961 m. gavęs Nobelio chemijos premiją.

K: Kur Calvinas ir jo kolegos atliko Kalvino ciklo tyrimus?

A: Calvinas ir jo kolegos Andrew Bensonas ir Jamesas Basshamas Kalvino ciklą tyrinėjo Kalifornijos universitete Berklyje.

K: Kada pirmą kartą buvo atrastas Kalvino ciklas?

A.: Kalvino ciklą 1961 m. atrado Melvinas C. Kalvinas ir jo kolegos.

K: Kokia Kalvino ciklo svarba fotosintezėje?

A: Kalvino ciklas atlieka svarbų vaidmenį fotosintezėje, nes anglies dioksidą paverčia gliukoze, kuri yra pagrindinis augalų energijos šaltinis.

K: Kaip kitaip vadinamas Kalvino ciklas?

A: Kalvino ciklas dar vadinamas Bensono-Kalvino ciklu.