Opsinai — regos fotoreceptoriai, fototransdukcija ir spalvinis matymas
Opsinai — fotoreceptorių molekulės: fototransdukcija, opsinų tipai ir spalvinis matymas nuo dvichromatijos iki žmogaus trichromatijos.
Opsinai yra universalios visų gyvūnų karalystės regos sistemų fotoreceptorių molekulės. Tai baltymai, priklausantys G baltymų porampai receptoriams (GPCR), kurie kartu su mažąją cheminių pigmentų molekule — chromoforu — leidžia užfiksuoti fotonus ir paversti juos ląstelės signalu.
Kaip veikia opsinai (fototransdukcija)
Absorbuodamos šviesą, opsinų prijungtas chromoforas (dažniausiai 11-cis-retinalis, gaunamas iš vitamino A) akimirksniu izomerizuojasi į all-trans-retinalį. Dėl šio izomerizacijos opsinas pereina iš ramybės būsenos į aktyvią, signalinę būseną. Tai suaktyvina G baltymą — įvairiose sistemose skirtingus G baltymus; pavyzdžiui, žinduolių fotoreceptoriuose tai yra transducinas.
Transducino aktyvacija paleidžia kaskadą, kuri suaktyvina fosfodiesterazę (PDE), mažinančią cGMP koncentraciją ląstelėje. cGMP priklausomos jonų kanalų uždarymas lemia fotoreceptoriaus hiperpolarizaciją ir taip pakeičia neurotransmiterių išsiskyrimą, perduodant signalą į tinklainės tarpininkines ir ganglijines ląsteles. Šis procesas, kai fotonas užfiksuojamas ir paverčiamas fiziologiniu atsaku, vadinamas fototransdukcija.
Pastaba: kai kurių bestuburių opsinai yra susiję su kitokiais G baltymais (pvz., Gq), aktyvinančiais fosfolipazę C (PLC) ir TRP kanalus — tai gali sukelti ląstelės depolarizaciją vietoje hiperpolarizacijos.
Opsinai ne tik vaizdui — melanopsinas ir nevaizdiniai fotoprocеsai
Regėjime dalyvauja penkios opsinų grupės, kurios gali būti įtrauktos į vaizdo formavimą arba į nevaizdinius (non-image-forming) fotoreceptorius. Kitas žinduolių tinklainėje aptinkamas opsinas - melanopsinas - yra susijęs su cirkadiniais ritmais ir lėliukės refleksu, bet ne tiesiogiai su vaizdo formavimu. Melanopsinas randamas intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs) ir padeda organizmui sinchronizuotis su paros ciklu bei reguliuoti pupilių susitraukimą ir hormonus.
Spalvinis matymas ir opsinų įvairovė
Kai kurie opsinai leidžia matyti tik trumpą bangos ilgio ruožą. Tai prilygsta matymui tik viena spalva. Kai organizme yra du skirtingi opsinai (dažniausiai vadinami S ir M/L tipų), tai suteikia dviejų spalvų (dichromatinį) matymą, kuris yra įprastas daugumai žinduolių. Du opsinai leidžia matyti dviem spalvomis ir yra įprasti žinduoliams.
Trijų opsinų (trichromatinis) sistema leidžia atskirti plačią spalvų paletę ir yra būdinga kai kurioms primatų grupėms. Iš žinduolių tik Senojo pasaulio beždžionės, žmogbeždžionės ir žmonės turi trichromatiją, t. y. regėjimą visomis spalvomis. Ši trichromatija atsirado dėl genų dublikatų ir spektrinio pasiskirstymo (pvz., L- ir M-konų opsinų skirtumų), kartais susijusių su X chromosomos genų variacijomis.
Keturi opsinai leidžia matyti visomis spalvomis (tetrachromatija) ir yra įprasti teleostinėms žuvims, ropliams ir paukščiams. Tokios sisteminės dažnai apima ir ultravioletinės (UV) šviesos receptorius, todėl daugelis paukščių ir žuvų mato UV spektrą, kuris žmonėms yra nematomas.
Opsinų spektrinę jautrumą nulemia pagrindiniai aminorūgščių pokyčiai proteine ir chromoforo tipas (pvz., A1 prieš A2 vitamino A dariniai), todėl evoliucijos metu genomų dublikatų ir taškinių mutacijų dėka atsiranda didelė spalvinio matymo įvairovė.
Evoliucija: žinduolių spalvinio regėjimo pokyčiai
Manoma, kad žinduoliai prarado didžiąją dalį spalvinio regėjimo gebėjimų per ilgą mezozojaus periodą, kai gyveno daugiausia kaip naktiniai gyvūnai. Tokios gyvenimo sąlygos skatino rodų ir vieno tipo (ar mažiau) konų dominavimą tinklainėje, todėl daugeliui žinduolių spalvinis matymas tapo ribotesnis. Po to, kai kai kurios linijos vėl tapo dieninės, kai kurios rūšys atgavo arba išplėtė spalvinį matymą per genų dvigubinimą ir mutacijas.
Rods vs. cones — funkcijos ir reikšmė
Be opsinų įvairovės svarbu atskirti ir fotoreceptorių tipus: rodai yra labai jautrūs šviesai ir leidžia matyti esant silpnam apšvietimui (scotopic vision), tačiau jie nekoduoja spalvų; konai veikia esant ryškiam apšvietimui (photopic vision) ir yra atsakingi už spalvų suvokimą bei didesnę erdvinę raišką. Skirtingų rūšių santykis tarp rodų ir konų bei jų turimų opsinų komplektas lemia, ar gyvūnas yra naktinis, dieninis, ar turi platų spalvinį diapazoną.
Opsinai yra esminė regos biologijos dalis: jų molekulinės savybės, genomų evoliucija ir signalizacijos keliai paaiškina, kaip gyvūnai prisitaiko prie savo aplinkos šviesos sąlygų ir kaip vystosi spalvinis matymas. Dėl šių mechanizmų galime suvokti tiek paprastą šviesos intensyvumą, tiek sudėtingas spalvų niuansų kombinacijas.
Klausimai ir atsakymai
Klausimas: Kas yra opsinai?
A: Opsinai yra universalios visų gyvūnų karalystės regos sistemų fotoreceptorių molekulės. Jie pereina iš ramybės būsenos į signalinę būseną sugerdami šviesą, kuri aktyvuoja G baltymą ir sukelia fiziologines reakcijas - tai vadinama fototransdukcija.
Klausimas: Kiek opsinų grupių dalyvauja regėjime?
A: Regėjime dalyvauja penkios opsinų grupės.
K: Kas yra melanopsinas?
A: Melanopsinas yra opsinas, randamas žinduolių tinklainėje, dalyvaujantis cirkadiniuose ritmuose ir lėliukės reflekse, bet ne vaizdo formavime.
K: Kiek spalvų galima matyti naudojant du opsinus?
A: Du opsinai leidžia matyti dvi spalvas, o tai įprasta žinduoliams.
K: Kiek spalvų galima matyti su keturiais opsinais?
A: Keturi opsinai leidžia matyti visas spalvas, ir tai įprasta teleostinėms žuvims, ropliams ir paukščiams.
Klausimas: Kas turi trichromatiją (visiškai spalvotą regėjimą)?
A: Iš žinduolių tik Senojo pasaulio beždžionės, žmogbeždžionės ir žmonės turi trichromatiją (visavertį spalvinį regėjimą).
K: Kodėl mezozojaus laikotarpiu žinduoliai prarado didelę dalį spalvinio regėjimo gebėjimų?
A: Manoma, kad žinduoliai prarado didelę dalį spalvinio regėjimo gebėjimų per ilgą mezozojaus periodą, kai gyveno daugiausia kaip naktiniai gyvūnai.
Ieškoti