Ląstelių biologijoje centrosoma - tai organelė, kuri yra pagrindinė ląstelės mikrotubulių organizavimo vieta. Be to, ji reguliuoja ląstelių dalijimosi ciklą, t. y. etapus, kurių metu viena ląstelė dalijasi į dvi. Centrosoma veiksmingai nukreipia mikrotubulių augimą, formuoja ląstelės pertvarkymo architektūrą ir dalyvauja judesių, transporto bei organelių išsidėstymo koordinavime.
Centrosomą 1883 m. atrado Edouardas Van Benedenas, o 1888 m. ją aprašė ir pavadino Teodoras Boveris. Nuo to laiko atlikta daug tyrimų, aiškinančių centrosomos struktūrą, molekulinius komponentus ir jos reikšmę ląstelės funkcijoms bei patologijoms.
Struktūra
Centrosomą sudaro dvi centriolės, esančios viena su kita stačiu kampu. Jas supa beformė baltymų masė, vadinama pericentrioliniu materiálu (PCM). PCM yra turtingas γ-tubulino ir kitų nukleacijos kompleksų (pvz., γTuRC), kurie yra atsakingi už naujų mikrotubulių „užsodinimą“ ir augimo pradžią.
Centriolėms būdinga cilindrinė konstrukcija, dažniausiai sudaryta iš devynių mikrotubulių tripletų arba dupletų, priklausomai nuo organizmo, ir jų ilgis dažniausiai yra keli šimtai nanometrų (maždaug 0,2–0,6 µm). Centriolių sandarą palaiko daugybė struktūrinių baltymų, tokių kaip SAS-6, STIL ir kiti, o jų paviršius ir PCM sudėtis dinamiškai keičiasi ląstelės ciklo metu.
Funkcijos
- Kaip pagrindinis mikrotubulių organizavimo centras (MTOC), centrosoma formuoja radialinį mikrotubulių tinklą interfazės metu ir du priešingus spindulio polius mitozių metu.
- Ji koordinuoja ląstelių dalijimosi ciklo etapus: centriole duplikacija įvyksta vieną kartą per ląstelės ciklą (dažniausiai S fazėje), užtikrinant, kad kiekviena dukterinė ląstelė gavtų po vieną centrosomą.
- Centrosoma dalyvauja ciliarinių struktūrų (bazinių kūnelių) formavime — viena iš centriolių gali tapti baziniu kūneliu, nuo kurio auga cilia arba flagela.
- Ji veikia kaip signalų „hub’as“: PCM ir susiję baltymai integruoja signalines kinasės (pvz., PLK4, CDK2) reguliacijas, kontroliuojančias centriole duplikaciją ir funkciją.
Centrosoma ir mitozių eigos reguliacija
Mitozės metu centrosomos paprastai migravusios į priešingus ląstelės polius formuoja dvipolį mitotinį spindulį, kuris pririša ir atskiria chromosomas. Tačiau svarbu paminėti, kad centrosoma nėra absoliučiai būtina spindulio formavimuisi: tam tikrose ląstelėse (pvz., kiaušinėliuose ar tam tikrose eksperimentiškai modifikuotose ląstelėse) spindulį galima sukurti alternatyviais keliais — per chromatinę mikrotubulių nukleaciją ir motorinių baltymų veikimą.
Evoliucija ir pasiskirstymas tarp organizmų
Centrosoma, matyt, išsivystė tik gyvūnų ląstelėse. Grybai ir augalai mikrotubulus organizuoja kitomis struktūromis — pavyzdžiui, grybai turi specialias vietines struktūras, o augalai dažnai naudoja difuzinius MTOC arba branduolio apylinkes. Dėl šių skirtumų skirtingos ląstelės vystė skirtingas mikrotubulių organizavimo strategijas.
Klinikinė reikšmė ir patologija
Nusidėvėjusios arba padaugėjusios centrosomos gali prisidėti prie ląstelių biologijos sutrikimų. Supernumerarinės centrosomos arba jų neteisingas pasidalijimas gali sukelti multipolinius spindulius, chromatinių klaidų ir ląstelių dalijimosi metu atsirandančią aneuploidiją, kas siejama su vėžio vystymusi. Todėl centrosomos reguliacija yra svarbi tiek normaliam audinių palaikymui, tiek ligų prevencijai.
Kai centrosoma nėra būtina
Nors centrosoma palengvina efektyvų mitozės eigą gyvūnų ląstelėse, ji nėra visada būtina. Kai kurios ląstelės gali atlikti mitozę be funkcionuojančios centrosomos, naudodamos alternatyvius mechanizmus mikrotubulių nukleacijai ir spindulio formavimuisi. Taip pat kai kurie organizmai arba specifiniai audinių tipai praradę ar pakeitę centriolių/centrosomos funkcijas per evoliuciją.
Apibendrinant, centrosoma yra dinamiška ir daugiafunkcinė organelė, turinti pagrindinį vaidmenį mikrotubulių organizavime, ląstelių dalijimosi reguliacijoje ir ciliarinių struktūrų formavime. Jos disfunkcija gali turėti reikšmingų pasekmių ląstelių sveikatai ir organizmo homeostazei.
