Anaerobinis kvėpavimas - tai kvėpavimo būdas, kai nenaudojamas deguonis. Vietoje deguonies elektronų pernašai grandinės gale naudojami kiti galutiniai elektronų akceptoriai. Dažniausi deguonies pakaitalai yra nitratai, geležis, manganas, sulfatai, siera, fumaro rūgštis ir anglies dioksidas. Pavyzdžiui, Escherichia coli kvėpavimui gali naudoti nitratus ir fumaro rūgštį.

Mechanizmas

Anaerobinio kvėpavimo esmė – tai taisyklingai veikiančią membraninę elektronų pernašos grandinę papildyti alternatyviais galutiniais elektronų akceptoriais. Grandinę sudaro junginiai, tokie kaip kinonai, citochromai ir terminalinės reduktazės, kurios perneša elektronus nuo energijos donorų (pvz., organinių junginių arba vandenilio) į galutinį akceptorių. Tokiu būdu susidaro protonų gradientas per membraną, kuris varo ATP sintezę per ATP-sintazę, todėl anaerobinis kvėpavimas sukuria ATP panaudojant oksidacinį fosforilinimą.

Skirtumas nuo aerobinio kvėpavimo: aerobinėje grandinėje galutinis elektronų akceptorius yra deguonis, kuris turi aukštą redukcijos potencialą ir dėl to išlaisvina daug energijos. Anaerobuose naudojami akceptoriai turi mažesnius redukcijos potencialus, todėl vienai oksiduotai molekulei išsiskiria mažiau energijos — tai lemia mažesnį ATP prieaugį vienai oksidacijai palyginti su deguonimi.

Dažniausios anaerobinio kvėpavimo rūšys ir pavyzdžiai

  • Denitrifikacija: nitratai (NO3−) redukuojami iki azoto dujų (N2) per tarpinę nitritą (NO2−), NO ir N2O. Tai svarbus azoto ciklo etapas dirvožemyje ir vandenyje.
  • Sulfato redukcija: sulfatai (SO42−) redukuojami iki sulfidų (H2S) — šią reakciją atlieka žinomi anaerobiniai mikroorganizmai, pvz., Desulfovibrio genties bakterijos.
  • Fumaro rūgšties redukcija: tam tikros bakterijos (pvz., kai kurios E. coli stambosios) naudoja fumaratą kaip terminalinį akceptorių, redukuodamos jį iki sukcinato.
  • Geležies ir mangano redukcija: Fe(III) ir Mn(IV) junginiai gali būti redukuojami į mažiau oksiduotas formas; tai svarbu metalų mobilumui geochemijos cikluose (pvz., Geobacter gentis).
  • Metanogenezė (CO2 naudojimas): kai kurios archejos naudoja CO2 kaip galutinį akceptorių, redukuodamos jį iki metano (CH4) — šis procesas dažnai vyksta anaerobinėse įkrovose (pvz., durpynuose, anaerobiniuose reaktoriuose).

Fermentacija ir jos skirtumas nuo anaerobinio kvėpavimo

Jei deguonies visai nenaudojama ir nėra išorinės elektronų akceptoriaus (neorganinio ar organinio), procesas vadinamas fermentacija. Fermentacijoje elektronai perkelti į organinius tarpininkus, tokius kaip piruvatas arba jo dariniai, o grandinė, kuri generuotų protonų gradientą per membraną, dažniausiai nebūna. Fermentaciją naudojančių organizmų pavyzdžiai yra pieno rūgšties bakterijos ir mielės. Mielės, o ne bakterijos, yra grybiniai organizmai, galintys atlikti fermentaciją (pvz., etanolio fermentacija).

Cheminės reakcijos – keletas pavyzdinių lygtčių

Žemiau pateiktos supaprastintos anaerobinių redukcijų lygties formos:

  • Nitrato redukcija (iki nitrito): NO3− + 2 e− + 2 H+ → NO2− + H2O
  • Denitrifikacija (supaprastinta iki azoto): 2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O
  • Sulfato redukcija (iki sulfidų): SO42− + 8 e− + 10 H+ → H2S + 4 H2O
  • Fumaro redukcija: fumaratas + 2 e− + 2 H+ → sukcinatas
  • Metanogenezė (supaprastinta): CO2 + 8 H+ + 8 e− → CH4 + 2 H2O

Ekologinė ir praktinė reikšmė

Anaerobinis kvėpavimas turi didelę įtaką biogeocheminiams ciklams (azoto, sieros, anglies ir metalų ciklams), vandens ir dirvožemio cheminių sąlygų formavimuisi, bei atliekų apdorojimui. Kai kurie anaerobiniai procesai, pvz., denitrifikacija, mažina nitratų koncentraciją vandenyse, o sulfato redukcija gali sukelti H2S emisiją, kuri yra toksiška ir kvapinga. Anaerobiniai mikroorganizmai taip pat naudojami bioreaktoriuose ir anaerobiniuose digestoriuose, skirtuose biogazui (metanui) gaminti ir organinėms atliekoms stabilizuoti.

Santrauka

Anaerobinis kvėpavimas yra metabolinis kelias, kuriame energija gaunama per elektronų pernašos grandinę be deguonies, naudojant kitus galutinius elektronų akceptorius. Šis procesas yra mažiau energetiškai efektyvus nei aerobiniai oksidacijos būdai, tačiau gyvybiškai svarbus daugeliui mikroorganizmų ir ekosistemų, ypač ten, kur trūksta deguonies.