Translokacija augaluose: floema, ksilema ir medžiagų pernaša
Sužinokite, kaip ksilema ir floema perneša vandenį, cukrų ir signalus augaluose — translokacijos mechanizmai, Miuncho slėgio srauto hipotezė ir biologinė reikšmė.
Kraujagyslinių augalų translokacija – tai organinių molekulių ir kai kurių mineralinių jonų judėjimas augalo viduje. Translokacija apima dvi pagrindines sistemas: vandens ir ištirpusių mineralų pakėlimą per ksilemą bei sacharidų ir kitų tirpalų pernešimą per floemą. Abi sistemos veikia kartu, kad augalas gautų reikalingas medžiagas augimui, atsparumui ir sandėliavimui.
Ksilemos vandens judėjimas
Vanduo iš dirvožemio į lapus kyla ksilemos kraujagyslėmis daugiausia dėl transpiracijos ir su ja susijusių jėgų. Lapų paviršiuje vykstant vandens garavimas iš stomų sukuria neigiamą hidraulinį slėgį (traukinį), o vandens molekulių sanglauda (kohezija) ir jų prilipimas prie ksilemos sienelių (adhezija) leidžia vandens stulpeliui kilti aukštyn. Ksilema dažniausiai perneša vandenį vienu kryptimi – iš šaknų į viršų – ir kartu perneša ištirpusius mineralus.
Floemos struktūra ir pagrindinė funkcija
Skirtingai nei ksilema (sudaryta iš negyvų ląstelių), floema susideda iš dar gyvų elementų, daugiausia iš sietinių vamzdelių (sieve tube elements) ir jų palydovinių (companion) ląstelių. Sietiniai vamzdeliai turi porėtas sieto plokšteles ir ribotą organelių skaičių, todėl metabolinę paramą teikia palydovinės ląstelės. Floemoje tekanti sultys yra vandeninis tirpalas, kuriame pirmiausia gausu fotosintezės metu susidariusių cukrų (pagrindinis – sacharozė). Šiuos cukrus floema perneša į nefotosintezuojančias augalo dalis, pavyzdžiui, į šaknys, arba į sandėliavimo struktūras, tokias kaip gumbus ar svogūnai. Floemos srautas gali vykti įvairiomis kryptimis priklausomai nuo to, kur tuo metu yra šaltiniai ir imtuvai.
Slėgio srauto (Münch) mechanizmas)
1930 m. Ernstas Miunchas pasiūlė "slėgio srauto" hipotezę, kad paaiškintų floeminės translokacijos mechanizmą. Esmė – cukrų kaupimasis šaltiniuose (pvz., lapuose) ir aktyvus jo įkrovimas į sietines ląsteles didina tų ląstelių osmosinį slėgį: vanduo osmoso būdu patenka į cukraus prisotintas sietinių vamzdelių ląsteles, dėl to padidėja turgorinis slėgis ir sultys stumiamos link žemesnio slėgio zonų (imtuvų). Kai cukrus pasiekia ląsteles-imtuvus, jame vyksta aktyvus arba pasyvus iškrovimas, vanduo grįžta į ksilemą arba naudojamas ląstelių metaboliškai, ir vietinis slėgis mažėja. Toks slėgių skirtumo sukeltas srautas paaiškina, kaip tirpalas juda per floemą be specialių presažastinių siurblių.
Įkrovimas, iškrovimas ir reguliacija
- Įkrovimas į floemą: Sacharozė gali patekti į sietinius vamzdelius tiesiogiai per plazmodesmas (simplastiniu keliu) arba per tarpląstelinį (apoplastinį) kelią, kur reikia aktyvaus transporto per membranas. Palydovinės ląstelės dažnai atlieka aktyvų cukraus įkrovimą ir palaiko sietinių vamzdelių funkciją.
- Iškrovimas imtuvuose: Šaknys, augimo taškai ir sandėliavimo organai aktyviai arba pasyviai iškrauna cukrų. Per vegetacijos sezoną šaltiniai ir imtuvai gali keistis (pvz., pavasarį šaknys, gali būti šaltiniai ar imtuvai priklausomai nuo situacijos).
- Saugos mechanizmai: Pažeidus floemą, sietinės plokštelės ir calloso sankaupos gali užblokuoti pratekančią sultį, apsaugodamos augalą nuo didelių nuostolių.
Kitos pernešamos molekulės
Be cukrų, floemos srautai perneša ir kitas biologines medžiagas: aminorūgštys, hormonai (pvz., auksinai, citokinina), ir net informacinę medžiagą, tokią kaip pasiuntinių RNR, baltymai bei signalinės molekulės. Tokie pernašos keliai leidžia koordinuoti augalo vystymąsi, atsaką į stresą ir sinkų/šaltinių dinamiką.
Empiriniai įrodymai ir metodai
Translokacijos tyrimuose naudojami keli eksperimentiniai metodai: girdlinimas (apjuosimas) rodo, kad nutraukus floemos srautą viršuje kaupiasi cukrūs, radiocheminis žymėjimas (pvz., 14C sacharozės) ir autoradiografija atvaizduoja kryptį ir greitį, o afidų (amarų) styletų analizė leidžia matuoti srauto slėgį ir sudėtį in vivo. Šie ir kiti metodai patvirtina slėgio srauto principą ir atskleidžia smulkesnes įkrovimo/iškrovimo bei reguliacijos detales.
Reikšmė augalų fiziologijai ir ūkininkystei
Supratimas apie translokaciją svarbus tiek fundamentinei augalų biologijai, tiek praktikai: žinojimas, kaip ir kada cukrus pasiekia šaknis ar derlių, padeda optimizuoti tręšimą, laistymą, genėjimą ir sandėliavimo organų veisles. Problemos floemos funkcionavime (pvz., virusinės ligos, fiziniai pažeidimai arba drėgmės stresas) gali labai paveikti fotosintezės produktų paskirstymą ir todėl – derlių bei augalų atsparumą.
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra translokacija kraujagysliniuose augaluose?
Atsakymas: Translokacija kraujagyslių augaluose - tai organinių molekulių ir kai kurių mineralinių jonų judėjimas.
K: Kaip vanduo iš dirvožemio juda į lapus?
A: Vanduo iš dirvožemio į lapus juda ksilemos kraujagyslėmis dėl transpiracijos. Transpiracija, t. y. vandens išgarinimas iš lapų, dėl vandeniliniais ryšiais susiformavusių vandens molekulių sanglaudos jėgų sukelia vandens stulpelio trauką, dėl kurios jis juda aukštyn.
Klausimas: Kokiose vietose daugiausia gaminamos organinės medžiagos?
A: Organinės medžiagos daugiausia gaminasi lapuose.
K: Kaip šios medžiagos juda po augalą?
A: Šios medžiagos po augalą juda gyvose floemos ląstelėse vykstant procesui, vadinamam translokacija.
K: Iš ko sudarytos sultys?
A: Sultys sudarytos iš vandens tirpalo, kuriame gausu fotosintezės metu gautų cukrų.
K: Kas pasiūlė "slėgio srauto" hipotezę, kad paaiškintų floemos translokacijos mechanizmą?
A: Slėgio srauto hipotezę 1930 m. pasiūlė Ernstas Miunchas (Ernst Münch), siekdamas paaiškinti floeminės translokacijos mechanizmą.
K: Kokia kryptimi vyksta judėjimas floemos ląstelėse?
A.: Judėjimas floemos ląstelėse vyksta įvairiomis kryptimis, o judėjimas ksilemos ląstelėse vyksta viena kryptimi (į viršų).
Ieškoti