William D. Hamilton — evoliucijos biologas: giminių atranka ir altruizmas
William D. Hamilton — evoliucijos genijus: giminių atrankos ir altruizmo teorijų autorius, didelė įtaka Dawkinsui ir sociobiologijai, svarbios lyčių evoliucijos įžvalgos.
William Donald Hamilton FRS (1936 m. rugpjūčio 1 d. - 2000 m. kovo 7 d.) - anglų evoliucijos biologas, kurį Richardas Dawkinsas gyrė kaip vieną didžiausių XX a. evoliucijos teoretikų.
Hamiltonas išgarsėjo savo teoriniais darbais apie giminių atranką ir altruizmą. Jis paaiškino jo genetinį pagrindą, ir tai buvo pagrindinė į genus orientuoto požiūrio į evoliuciją dalis. Taip jis tapo vienu iš sociobiologijos, kurią išpopuliarino E. O. Vilsonas, pirmtakų. Hamiltonas neabejotinai padarė didelę įtaką Dawkinsui. Jis taip pat paskelbė svarbių darbų apie lyčių santykį ir lyties evoliuciją. Nuo 1984 m. iki mirties 2000 m. jis buvo Oksfordo universiteto Karališkosios draugijos mokslinių tyrimų profesorius. Mirė nuo maliarijos, kuria užsikrėtė Kongo Demokratinėje Respublikoje.
Gyvenimas ir karjera
Hamiltonas dirbo daugiausia kaip teorinis biologas — jo indėlis daugiausia susijęs su matematiniais ir konceptualiais evoliucijos modeliais, aiškinančiais socialinio elgesio kilmę. Nors jis vengė viešos pripažinimo šlovės, jo darbai turėjo didžiulę įtaką evoliucijos biologijos vystymuisi ir padėjo suformuoti tokius žanrus kaip sociobiologija ir genų požiūris į evoliuciją. Jo tekstai buvo intensyviai cituojami ir aptarinėjami tarp biologų, filosofų bei kitų mąstytojų.
Pagrindinės idėjos
Hamiltono pagrindinė idėja — giminių atranka — paaiškina, kodėl organizmai gali elgtis į naudą kitų, atrodytų kenkiant sau. Jis įvedė sąvoką „įtraukiamasis fitnesas“ (inclusive fitness), kuri apima ne tik individo savas palikuonis, bet ir poveikį giminaičių reprodukcijai, įvertintą pagal genetinį artimumą.
Hamiltono taisyklė, dažnai išreiškiama formule rB > C, reiškia:
- r — genetinio artimumo (koeficiento) laipsnis tarp altruisto ir naudos gavėjo;
- B — nauda gavėjui (padidėjusi jo reprodukcinė sėkmė);
- C — kaina altruistui (sumažėjusi jo reprodukcinė sėkmė).
Jeigu rB yra didesnis už C, tada genai, skatinantys tokį altruistinį elgesį, gali plisti populiacijoje. Ši idėja paaiškina, pavyzdžiui, kodėl atsiranda altruistinis elgesys tarp giminaičių — seserų, brolių, tėvų ir kt.
Pritaikymas ir pavyzdžiai
Hamiltono teorija padėjo suprasti daugelį stebimų reiškinių gamtoje:
- socialinių vabzdžių (bičių, skruzdėlių, vapsvų) kastinė struktūra ir darbuotojų altruizmas — genų perdavimas per giminystę ir haplodiploidinis paveldėjimas padaro tam tikru atveju naudinga aukoti savą reprodukciją;
- aliarmų šauksmai žinduolių (pvz., žemės voverių), kai gyvūnas rizikuoja savo gyvybe, perspėdamas giminaičius apie pavojų;
- pavyzdžiai iš parazitinių vabzdžių populiacijų, kuriems būdinga šališka lyties proporcija dėl vietinės poravimosi konkurencijos (local mate competition).
Lyčių santykis ir kiti darbai
Be giminių atrankos, Hamiltonas atliko svarbius darbus apie lyčių santykį ir jo evoliuciją. Jis parodė, kaip vietinės ekologinės sąlygos ir reprodukcinė konkurencija gali lemti pasvirusias vyrų arba moterų proporcijas palikuonių. Šios idėjos paaiškina daugelį neintuityvių stebėjimų gamtoje, pavyzdžiui, kai tam tikrose rūšyse gimsta daugiau moterų nei vyrų arba atvirkščiai.
Diskusijos ir paveldas
Hamiltono teorijos tapo kertiniu akmeniu diskusijoms apie altruizmą ir evoliuciją. Nors jo modeliai plačiai priimti, vėlesnėse diskusijose mokslininkai aptarinėjo inclusive fitness metodų ribas ir matematinį bendrumą. Vis dėlto dauguma biologų pripažįsta Hamiltono įnašą kaip kertinį teorinės evoliucijos vystymuisi.
Svarbūs leidiniai ir poveikis
Tarp žymiausių Hamiltono darbų yra jo 1964 m. straipsniai The genetical evolution of social behaviour (I ir II dalys), kur jis išdėstė giminių atrankos pamatines idėjas, bei kiti straipsniai apie lyčių santykį ir socialinį elgesį. Vėliau jo straipsnių rinkiniai ir pasirinkti darbai buvo publikuoti leidiniuose, kurie tapo svarbiais šaltiniais studijuojant teorinę evoliuciją.
Palikimas
Hamiltono įtaka pajuntama ir šiandien: jo idėjos išliko kertinėmis evoliucinės biologijos dalimis, o jo sampratos apie genų lyderystę ir inclusive fitness formavo vėlesnius teorinius ir empirinius tyrimus. Richardas Dawkinsas ir kiti autorių atkreipė dėmesį į Hamiltono reikšmę, o jo idėjos toliau naudojamos analizuojant socialinį elgesį tiek gyvūnų, tiek žmonių populiacijose.
Hamiltono lygtis
Hamiltono lygtis nusako, ar altruistinio elgesio genas paplis populiacijoje, ar ne. Genas plis, jei rxb bus didesnis už c:
r b > c {\displaystyle rb>c\ }
kur:
- c {\displaystyle c\ }
yra altruisto reprodukciniai kaštai,
- b {\displaystyle b\ }
yra altruistinio elgesio naudos gavėjo reprodukcinė nauda, ir
- r {\displaystyle r\ }
yra tikimybė, kad individai turi altruistinį geną, viršijanti populiacijos vidurkį - "giminystės laipsnis".
Ieškoti