Miriapodai — daugakojai nariuotakojai: rūšys, fosilijos ir evoliucija

Myriapoda yra nariuotakojų pošeimis. Jame yra daugialąsčiai, šimtakojai ir kiti. Grupėje yra 13 000 rūšių, visos jos yra sausumos gyvūnai. Jų pavadinimas rodo, kad jie turi daug kojų. Iš tikrųjų viena jų turi daugiau kaip 750 kojų (Illacme plenipes), tačiau kai kurios turi mažiau nei dešimt kojų.

Myriapodų fosilijos siekia silūro pabaigą, nors molekuliniai įrodymai rodo, kad jie diversifikavosi kambro periode. Egzistuoja kambro fosilijų, panašių į miriapodus.

Klasifikacija

Myriapodai tradiciškai skirstomi į kelias pagrindines klases. Dažniausiai minimos:

Diplopoda – daugialąsčiai (millipedes): dauguma segmentų susijungę į diplosegmentus, kiekviename jų po dvi poras kojų; daugiausia yra detritivorai (maitinasi puvėsiu ir organinėmis medžiagomis).
Chilopoda – šimtakojai (centipedes): kiekvienas segmentas turi po vieną porą kojų; dauguma yra plėšrūnai ir turi nuodingas forcipules (pavirstusias pirmųjų kojų poras) grobiui paralyžuoti.
Pauropoda – mažieji miriapodai: labai smulkūs, silpnai segmentuoti, gyvena dirvoje ir lapų sluoksnyje.
Symphyla – symfylos: smulkūs, baltai permatomi, dažnai randami dirvoje, kai kurios rūšys gali pakenkti pasėliams.

Išvaizda ir anatomija

Myriapodų kūnas sudarytas iš galvos ir daugybės segmentų. Priklausomai nuo grupės, segmentai gali būti susijungę arba atskiri, o kojų skaičius ir paskirtis labai skiriasi:

Daugialąsčių (Diplopoda) diplosegmentai turi po dvi poras kojų, todėl jie atrodo „labiau daugakojai“.
Šimtakojai (Chilopoda) turi po vieną porą kojų kiekviename segmente ir yra greiti bei vikrūs medžiotojai.
Daugelis myriapodų turi pritaikytas gynybines struktūras: repugnatorines liaukas, kurios išskiria aitraus kvapo skysčius, ar nuodingas spicas/forcipules.

Gyvenamoji aplinka ir ekologinė rolė

Visi myriapodai yra daugiausia sausumos gyventojai ir dažniausiai randami drėgnose buveinėse — po akmenimis, medžių žieve, lapų sluoksnyje ar dirvoje. Jų ekologinė reikšmė:

Daugialąsčiai yra svarbūs organinių medžiagų skaidytojai — jie susmulkina ir padeda suirti lapams bei kitiems augalų likučiams.
Šimtakojai reguliuoja bestuburių populiacijas kaip plėšrūnai.
Simfylos ir pauropodai dalyvauja dirvos ekosistemose, kartais darant poveikį žemės ūkiui (retai — kenkėjai).

Dauginimasis ir elgesys

Myriapodai rodo įvairius dauginimosi būdus: kai kurios rūšys naudoja spermatoforus (spermos kokonėlius), kuriais patinai perduoda spermą patelėms; kitose pasitaiko tiesioginis apvaisinimas. Kai kurie daugialąsčiai pasilypina ant kiaušinių ir saugo juos, o kiti rūpinasi palikuonimis trumpą laiką.

Fosilijos ir evoliucija

Kaip minėta, myriapodų fosilijos siekia silūro pabaigą, o vieni žymūs radiniai — ankstyvieji žemės gyvūnai, rodantys perėjimą prie sausumos gyvenimo. Taip pat molekuliniai duomenys leidžia manyti, kad jų kilmė gali siekti dar giliau — kambro laikotarpį. Vienas garsus tyrimų objektas yra Pneumodesmus newmani, interpretuojamas kaip vienas ankstyviausių žinomų sausumos miriapodų (silūro laikotarpio fosilija).

Evoliucijos kontekste myriapodai yra svarbi artropodų linija; jų santykiai su kitomis artropodų grupėmis (pvz., su vabzdžiais, vėžiagyviais ar voragyviais) buvo plačiai diskutuojami ir tyrinėjami naudojant morfologinius bei molekulinius duomenis.

Žmogaus reikšmė ir apsauga

Dauguma myriapodų yra nekenksmingi žmonėms: šimtakojų įkandimas gali sukelti skausmą, tačiau retai būna pavojingas. Daugialąsčiai gali skleisti nemalonų kvapą, bet taip pat prisideda prie dirvos derlingumo. Kai kurios rūšys auginamos kaip egzotiniai augintiniai arba tiriamos dėl cheminių medžiagų, kurias jos išskiria.

Aplinkos nykimas, tarša ir buveinių fragmentacija kelia grėsmę kai kurioms mažoms ar endeminėms rūšims. Svarbu saugoti miško buveines ir palaikyti natūralią dirvos struktūrą, kad būtų išsaugota myriapodų įvairovė.

Trumpai tariant, myriapodai yra įvairi, seniai Žemėje egzistuojanti nariuotakojų grupė, atliekanti svarbias ekologines funkcijas ir turinti įdomią evoliucinę istoriją.

Struktūra

Myriapodai turi vieną porą antenų ir dažniausiai paprastas akis. Burnos ertmės yra galvos apačioje, . Viršutinę lūpą sudaro epistomas ir labrumas, o apatinę lūpą - pora žandikaulių. Žandikaulių pora yra burnos viduje. Myriapodai kvėpuoja spiracelėmis, kurios jungiasi su trachėjos sistema, panašia į vabzdžių.

Klasifikacija

Daug diskutuota, kuri nariuotakojų grupė yra labiausiai gimininga Myriapoda. Pagal Mandibulata hipotezę Myriapoda yra seserinis taksonas Pancrustacea, grupę, kurią sudaro Crustacea ir Hexapoda. Pagal Atelocerata hipotezę artimiausias yra Hexapoda, o pagal Paradoxopoda hipotezę - Chelicerata. Pastarąją hipotezę, nors ją patvirtina nedaug morfologinių požymių, patvirtina nemažai molekulinių tyrimų.

Skiriamos keturios gyvos myriapodų klasės: Chilopoda (šimtakojai), Diplopoda (daugialąsčiai), Pauropoda ir Symphyla. Iš viso yra apie 12 000 gyvų rūšių. Nors manoma, kad kiekviena iš šių myriapodų grupių yra monofilinė, jų tarpusavio ryšiai nėra tokie tikri.

Stonukės

Stonukės priklauso Chilopoda klasei. Jos greitos, plėšrios ir nuodingos, dažniausiai medžioja naktį. Jų yra apie 3300 rūšių, pradedant mažyte Nannarup hoffmani (mažiau nei pusės colio ilgio, apie 12 mm) ir baigiant milžiniška Scolopendra gigantea, kurios ilgis gali viršyti 30 cm.

Daugiakojai

Daugialąsčiai priklauso Diplopoda klasei, kurios dauguma segmentų turi dvi poras kojų. Taip atsitiko todėl, kad kiekviena kūno segmentų pora susiliejo (susijungė) į vieną vienetą, todėl atrodo, kad kiekvienas segmentas turi dvi poras kojų.

Jos yra lėtesnės nei šimtakojės ir minta lapų pakratais bei detritu. Aprašyta apie 8 000 rūšių, kurios gali sudaryti mažiau nei dešimtadalį tikrosios pasaulinės daugialąsčių įvairovės. Viena iš rūšių, Illacme plenipes, turi daugiausiai kojų iš visų gyvūnų - 750. Paprastai daugialąsčiai turi nuo 36 iki 400 kojų. Pilvinės šimtakojai yra daug trumpesni ir gali susisukti į kamuoliuką, panašiai kaip pilviniai vikšrai.

Symphyla

Pasaulyje žinoma apie 200 simfilų rūšių. Jie panašūs į šimtakojus, bet yra mažesni ir permatomi. Daugelis jų gyvena kaip dirvožemio infauna, tačiau kai kurie gyvena medžiuose. Jaunikliai turi šešias poras kojų, bet per kelerius metus gyvenimo prideda po papildomą porą, todėl suaugęs individas turi dvylika porų kojų.

Pauropoda

Pauropoda - tai dar viena nedidelė mažų miriapodų grupė. Paprastai jie būna 0,5-2,0 mm ilgio ir gyvena dirvožemyje visuose žemynuose, išskyrus Antarktidą. Aprašyta daugiau kaip 700 rūšių. Manoma, kad jie yra gimininga šimtakojų grupė, o jų nugariniai tergitai yra susilieję per segmentų poras, panašiai kaip ir šimtakojų atveju, kai segmentai yra visiškai susilieję.