Gyvūnai, kurie yra pavojingi arba netinkami valgyti, paprastai apie tai praneša matomais signalais. Tai vadinama įspėjamąja spalva arba aposematizmu. Tai visiškai priešinga maskuotei. Dažniausiai įspėjamieji ženklai yra ryškūs ir kontrastingi — pavyzdžiui, raudoni, geltoni, juodi, balti arba oranžiniai dryžiai ar dėmės, tačiau aposematizmas gali būti ir kvapinis, garsinis ar elgesio pobūdžio.

1889 m. britų gamtininkas Alfredas Russelas Wallace'as tai paaiškino taip:

"Minėti gyvūnai turi mirtinų ginklų, tokių kaip įgėlimai ar nuodingi kandžiai, arba yra nevalgomi, todėl yra tokie nemalonūs įprastiems savo rūšies priešams, kad niekada nėra puolami, kai žinomos jų ypatingos galios ar savybės.
Todėl svarbu, kad jie nebūtų painiojami su beginkliais ar valgomais gyvūnais..., nes jie gali patirti sužalojimų ar net žūti, kol priešai sužinos apie jų puolimo pavojingumą ar nenaudingumą. Jiems reikia kokio nors signalo ar pavojaus vėliavos, kuri įspėtų būsimus priešus..."

Kaip veikia įspėjamieji ženklai

Įspėjamosios spalvos ir kiti signalai veikia dviem pagrindiniais būdais:

  • Ugdymas per patirtį. Plėšrūnai (pvz., jauni paukščiai) ima ryšį tarp tam tikros spalvos ar rašto ir nemalonaus skonio, nuodų ar skausmo. Po kelių bandymų jie pradeda vengti panašių grobių.
  • Ženklų įgimtas atmetimas. Kai kuriems plėšrūnams tam tikri kontrastiniai raštai sukelia atsargumą be ankstesnės patirties — tai gali būti selektyviai ugdytas refleksas per evoliuciją.

Įspėjamųjų spalvų gyvūnai dažnai elgiasi taip, kad signalas būtų kuo aiškesnis: juda lėtai, stovi ant atviros vietos arba rodo tam tikrus pozavimo elementus. Vangumas ir demonstravimas padeda reklamuoti jų gynybą — plėšrūnas turi pakliūti į situaciją, kai spalva ir elgesys lengvai pastebimi. Be to, dažnai papildomas yra nemalonus kvapas ar garsas: kai kurie vikšrai išskiria blogą skonio skystį, o skunkas naudoja stiprų kvapą vietoje ar kartu su ryškia spalva.

Cheminės ir fizinės gynybos priemonės

Įspėjamosios spalvos dažnai žymi cheminę arba fizinę gynybą:

  • Nuodai ir nemalonus skonis. Pavyzdžiui, monarch vikšrai ir drugeliai kaupia toksinus (kardenolidus) iš pieninių augalų, todėl skonio nemalonumas apsaugo juos nuo paukščių. Dėl šios priežasties ryškūs monarchai yra klasikinis aposematizmo pavyzdys.
  • Nuodingi alkaloidai. Dendrobatidae (nuodingi medžių varlės) kaupia stiprius alkaloidus, kurie daro jas mirtinai pavojingas daugeliui plėšrūnų.
  • Fizinės gynybos priemonės. Kai kurie vikšrai turi storas, odines odeles, kurios padeda atlaikyti pirmuosius puolimus; boružės (Coccinellidae) išskiria nemalonią hemolimfos medžiagą; vapsvos ir bitės turi geliančius ginklus.
  • Jautrus kvapas arba garsas. Skunkai ir kai kurie jūrų bestuburiai naudoja kvapą arba švilpimą, kad atbaidytų priešus — tai pavyzdys, kad aposematizmas nebūtinai yra vien vizualus.

Empiriniai įrodymai ir mokymasis

Eksperimentai parodė, kad plėšrūnai greitai mokosi vengti ryškių, kontrastingų grobių, ypač jei pirmasis bandymas yra nemalonus. Dažni leidiniai rodo, kad jauni paukščiai po pirmo karto retai vėl puola tą patį aposematinį grobį. Tačiau kai kuriuos individų arba rūšių plėšrūnų reikia mokyti ilgiau, o kai kurie turi įgimtą nepatrauklumą tam tikroms spalvoms.

Kaštai ir evoliucinė pusiausvyra

Nors aposematizmas suteikia saugumo pranašumą, jis turi ir kaštų: ryškus gyvūnas lengviau pastebimas tolimesniems plėšrūnams arba prieš signalui įsitvirtinant populiacijoje padidėja mirties rizika. Tačiau jei apsauga (pvz., toksiškumas) yra pakankamai stipri, kaina yra mažesnė nei slėpimosi strategijos, tad įspėjamoji spalva gali evoliucionuoti ir išlikti. Signalo „sąžiningumą“ palaiko tai, kad cheminė gynyba arba kiti ginklai yra brangūs gaminti arba įgyti — pigus imitatorius (Bateso mimikrikos atveju) gali sugrimzti apgaulę, jei modelių (nuodingųjų rūšių) bus per mažai.

Mimikrija ir aposematizmas

Įspėjamoji spalva yra dviejų skirtingų mimikrijos rūšių - Miulerio mimikrijos ir Bateso mimikrijos - pagrindas. Trumpai:

  • Müllerio mimikrija. Kelios nuodingos arba nemalonios rūšys įgyja panašius raštus tarpusavio naudai — plėšrūnui tereikia išmokti vieną signalą, kad būtų atsisakyta visų panašių rūšių.
  • Bateso mimikrija. Nepavojingi (valgomi) organizmai imituoja nuodingų rūšių spalvas ir raštus, kad suklaidintų plėšrūnus. Toks imituotojas sėkmingas tol, kol modelių (nuodingų rūšių) yra pakankamai daug, kad plėšrūnai liktų išmokyti vengti to signalo.

Pavyzdžiai gamtoje

  • Monarchas (Danaus plexippus) – ryški oranžinė ir juoda spalva, vikšrai kaupia kardenolidus iš pienių.
  • Nuodingos medžių varlės (Dendrobatidae) – ryškios spalvos, stiprūs alkaloidai.
  • Boružės (Coccinellidae) – raudonos su juodomis dėmėmis, išskiria nemalonią skystį.
  • Vapsvos ir bitės – geltonos ir juodos juostos su geliančiu ginklu.
  • Kai kurie nudižiaraginiai (sea slugs) ir jūrų bestuburiai – ryškios spalvos, cheminė gynyba vandenyje.

Kiti aspektai

Aposematizmas gali būti daugiamodalis: spalva dažnai derinama su kvapu, skoniu, elgesiu ar net garsais. Jie taip pat gali atlikti papildomas funkcijas, pvz., padėti rūšiai atpažinti partnerius ar signalizuoti sveikatingumą. Be to, jauniems individo formoms aposematizmas kartais vystosi anksčiau nei suaugusiems, nes jaunieji organizmai yra pažeidžiamesni.

Apibendrinant, įspėjamieji ženklai — tai efektyvus evoliucinis sprendimas, leidžiantis potencialiai pažeidžiamiems organizmams sumažinti tikimybę būti suėstiems. Jų sėkmė priklauso nuo toksinių ar kitų gynybinių priemonių buvimo, plėšrūnų mokymosi mechanizmų ir ekologinių sąlygų, kuriose gyvūnai gyvena.