Koevoliucija

Istorija

Koevoliucijos tyrimai pradėti Darvino veikale "Apie rūšių kilmę". Ten jis aptarė, kaip katės padidino viržių skaičių, sumažindamos pelių skaičių. Esmė ta, kad pelės apiplėšinėja kamanių lizdus, o kamanės apdulkina raudonuosius viržius. Taigi daugiau kačių sukelia daugiau viržių.^p74 Paskutinėje "Kilmės" pastraipoje Darvinas pastebi:

Hermannas Miuleris (Hermann Müller) buvo svarbus koevoliucijos tyrinėtojas. Jo tyrimus apie bites ir gėlių evoliuciją Darvinas citavo knygoje "Žmogaus kilmė". Jo straipsnių žurnale "Nature" buvo antraštė "Apie vabzdžių atliekamą gėlių apvaisinimą ir abipusį abiejų prisitaikymą". Tai rodo, kad Miuleris puikiai suprato koevoliucijos sąvoką.

Apdulkinimas

Gyvų būtybių gyvenimas ir mirtis yra glaudžiai susiję ne tik su fizine aplinka, bet ir su kitų rūšių gyvybėmis. Šie ryšiai yra dinamiški ir gali tęstis milijonus metų, kaip ir santykiai tarp žydinčių augalų ir vabzdžių (apdulkinimas).
Suakmenėjusių vabalų ir musių
 žarnyno turinys, sparnų struktūros ir burnos dalys leidžia manyti, kad jie veikė kaip ankstyvieji apdulkintojai. Vabalų ir žiedinukų ryšys apatinės kreidos laikotarpiu lėmė lygiagrečią žiedinukų ir vabzdžių radiaciją vėlyvojoje kreidoje. Nektarų evoliucija viršutinės kreidos gėlėse rodo, kad prasidėjo hymenopterų ir dygiažiedžių augalų mutualizmas.

Parazitizmas

Kitas geras pavyzdys - maliarija, kurios partneriai yra trys: uodas, parazitas Plasmodium ir sausumos stuburinis, pavyzdžiui, žinduolis ar paukštis. Tikroji maliarijos rūšis skiriasi priklausomai nuo stuburinio gyvūno, todėl iš tikrųjų yra tūkstančiai skirtingų santykių, kurie atitinka tą patį modelį.

Greita rūšių kaita

Parazitų adaptyvioji spinduliuotė ir rūšių susidarymo greitis gali būti didelis. Giminingos rūšys labai paplitusios tarp vabalų Erythroneura, kurių apie 150 perėjimų iš vieno šeimininko į kitą lėmė apie 500 šios genties rūšių.

Akivaizdžiausias įrodymas - didelis daugelio parazitų šeimų dydis.

"Nors kai kurie parazitiniai taksonai išsivystė daug vėliau nei plėšrieji taksonai, augalų parazitų šeimos yra vidutiniškai beveik aštuonis kartus didesnės nei plėšrūnų, o gyvūnų parazitų šeimos - daugiau nei dešimt kartų didesnės".^p26

Labai daug rūšių yra parazitinės. Britų vabzdžių mitybos įpročių tyrimas parodė, kad apie 35 % jų parazituoja ant augalų, o šiek tiek daugiau - ant gyvūnų. Tai reiškia, kad beveik 71 % Didžiosios Britanijos vabzdžių yra parazitai. Kadangi Didžiosios Britanijos vabzdžiai yra geriau žinomi nei kitų šalių vabzdžiai (dėl ilgesnio jų tyrinėjimo laiko), tai reiškia, kad toli gražu dauguma vabzdžių rūšių visame pasaulyje yra parazitinės. Dar^p3 vienas įvertinimas:

1. ¼ visų vabzdžių rūšių parazituoja ant augalų.
2. ¼ visų vabzdžių parazituoja ant minėtų vabzdžių.
3. Be to, daugelis vabzdžių ir kitų bestuburių parazituoja ant kitų gyvūnų.

Yra keletas kitų bestuburių, kurie yra visiškai arba daugiausia parazitiniai. Plokščiosios ir apvaliosios kirmėlės aptinkamos beveik visose laukinių stuburinių gyvūnų rūšyse. Pirmuonių parazitai taip pat yra visur paplitę. Taigi parazitizmas beveik neabejotinai yra labiausiai paplitęs mitybos būdas Žemėje.

Rūšių skaičius

Naujausiose publikacijose apžvelgiami 150 metų trukusios koevoliucijos tyrimai po "Rūšių kilmės".

"Specializacija sąveikoje su kitomis rūšimis yra pagrindinė priežastis, kodėl pasaulyje yra milijonai, o ne tūkstančiai rūšių".^p8

Daugelis rūšių yra parazitai arba specializuotos gyventi pas vieną ar kelis šeimininkus. Vienos rūšies atogrąžų medis yra vidutiniškai 162 specifinių vabalų rūšių šeimininkas. Kadangi tropinių medžių rūšių yra 50 000, o vabalai sudaro 40 % visų vabzdžių rūšių, be to, po medžių laja taip pat yra medžiui būdingų rūšių, galima apskaičiuoti bendrą tropiniuose miškuose gyvenančių nariuotakojų rūšių skaičių. Šis skaičius siekia 30 milijonų. Tai gana stipriai kontrastuoja su 1,4-1,8 mln. jau aprašytų rūšių skaičiumi. Atrodo, kad vadovėliuose egzistuojančių rūšių skaičius yra per mažas maždaug 20 kartų.

Vienintelis veiksnys, labiausiai lemiantis tokį didelį rūšių skaičių, yra fitofagija: labai daug vabzdžių rūšių, kurių kiekviena minta viena ar keliomis augalų rūšimis. Ką daro vabzdžiai, tą daro ir grybai, nematodai, erkės ir kiti bestuburiai.

Geografinė mozaika

Geografinės mozaikos teoriją sukūrė Johnas N. Thompsonas kaip sistemą, padedančią įsivaizduoti koevoliucijos procesą realiose populiacijose ir rūšyse. Tai buvo bandymas įtraukti minimalius populiacijų biologijos komponentus, reikalingus ekologiškai ir evoliuciškai tikroviškai koevoliucijos ir apskritai besivystančių sąveikų teorijai. Ji taikoma sąveikaujančių rūšių poroms, mažoms sąveikaujančių rūšių grupėms ir dideliems sąveikos tinklams.

Prielaidos: Geografinės mozaikos teorija grindžiama keliais biologams seniai žinomais pastebėjimais. Šie stebėjimai laikomi prielaidomis kuriant geografinės mozaikos teoriją:

1. Rūšys dažnai yra genetiškai skirtingų populiacijų rinkiniai

2. Sąveikaujančių rūšių geografiniai arealai dažnai skiriasi

3. rūšių tarpusavio sąveikos ekologiniai rezultatai įvairiose aplinkose skiriasi.

Hipotezė: Remiantis šiomis prielaidomis, geografinės mozaikos teorijoje teigiama, kad koevoliucija vyksta dėl natūraliosios atrankos, veikiančios tris kintamumo šaltinius, kurie daro įtaką rūšių tarpusavio sąveikai. Šiuos tris variacijos šaltinius formaliai galima suskirstyti į genotipo ir genotipo bei aplinkos sąveikas (GxGxE).

1. Geografinės atrankos mozaika: natūralios atrankos sąveikos struktūra skirtingose aplinkose skiriasi (pvz., aukšta ir žema temperatūra, didelės ir mažos maistinės medžiagos; aplinkinis rūšių tinklas, kuriame yra daug rūšių, ir skurdus). Tokie skirtumai atsiranda dėl to, kad genai skirtingose aplinkose pasireiškia skirtingai (GxE sąveikos), o rūšys skirtingose aplinkose skirtingai veikia viena kitos tinkamumą.

Pavyzdžiui, sąveika gali būti antagonistinė vienoje aplinkoje ir mutualistinė kitoje aplinkoje; arba ji gali būti antagonistinė visose aplinkose, tačiau atranka gali būti palanki skirtingoms savybėms skirtingose aplinkose).

2. Koevoliuciniai karštieji taškai: Abipusės atrankos intensyvumas skirtingose aplinkose skiriasi. Sąveika yra abipusės atrankos objektas tik kai kuriose vietinėse bendruomenėse, vadinamose koevoliuciniais karštaisiais taškais. Šie koevoliuciniai karštieji taškai yra įterpti į platesnę koevoliucinių šaltųjų taškų matricą, kur vietinė natūralioji atranka nėra abipusė arba kur veikia tik vienas iš dalyvių.

Pavyzdžiui, sąveika gali būti mutualistinė arba antagonistinė vienose aplinkose (koevoliuciniai karštieji taškai), bet komensalistinė kitose aplinkose (koevoliuciniai šaltieji taškai).

3. Požymių remiksavimas: Bendroji bendrai besivystančių rūšių genetinė struktūra nuolat kinta dėl naujų mutacijų, genomo pokyčių, genų srauto tarp populiacijų, skirtingo atsitiktinio genetinio dreifo tarp populiacijų ir vietinių populiacijų, besiskiriančių joms būdingais bendrai besivystančių požymių deriniais, išnykimo. Nauja genetinė medžiaga, kurią gali veikti natūralioji atranka, gali atsirasti dėl paprastų genetinių mutacijų, chromosomų pertvarkymų, populiacijų hibridizacijos arba viso genomo dubliavimosi (polipolozijos). Šie procesai prisideda prie kintančios koevoliucijos geografinės mozaikos, nuolat keisdami potencialiai koevoliucinių genų ir požymių erdvinį pasiskirstymą.

Šių procesų derinys nuolat keičia genotipų pasiskirstymą bet kurioje vietinėje populiacijoje ir genotipų pasiskirstymą tarp populiacijų.

PASTABA: Kai kuriuose geografinės mozaikos teorijos aprašymuose ši geografinės mozaikos teorijos dalis apie "požymių remiksavimą" sutapatinama su genų srautu. Tai neteisingas apibūdinimas. Požymių remiksavimo esmė yra ta, kad dėl genetinių, genominių ir ekologinių procesų derinio laikui bėgant populiacijose ir tarp populiacijų toliau kinta galimas koevoliucinių požymių, kuriuos gali veikti natūralioji atranka, pasiskirstymas.

Tiriant koevoliuciją, GxGxE sąveika gali būti vertinama arba formaliausiu būdu genų ar genotipų lygmeniu (t. y. kaip atranka veikia tą patį geną ar genotipą kontrastingose aplinkose), arba bendriau - kaip natūralioji atranka veikia dvi ar daugiau sąveikaujančių rūšių daugelyje kontrastingų aplinkų.

Johno N. Thompsono knygas (1982 m. Interaction and Coevolution; 1994 m. The Coevolutionary Process; 2005 m. The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 m. Relentless Evolution).

Susiję puslapiai

• Evoliucinės ginklavimosi varžybos
• Šiurkščiavilnių tritonų, garstyčių ir toksinų atsparumas.
• Apsauga nuo žolėdžių
• Figos
• Raudonoji karalienė