Augalų gynyba nuo žolėdžių: cheminės, fizinės ir elgsenos strategijos

Augalų gynyba nuo žolėdžių: cheminės, fizinės ir elgsenos strategijos — kaip augalai apsisaugo, prisitaiko ir naudoja chemines priemones bei sąjungininkus žemės ūkyje.

Apsauga nuo žolėdžių apibūdina augalų gynybines priemones, padedančias išvengti suėdimo. Egzistuoja daugybė prisitaikymo būdų, kurie pagerina augalų išlikimą ir dauginimąsi, nes sumažina žolėdžių poveikį.

Cheminės gynybos priemonės

Daugelis augalų gamina chemines medžiagas, kurios keičia žolėdžių elgseną, augimą ar išgyvenimą. Šios cheminės apsaugos priemonės gali būti:

• Repelentai — kvapai ar skoniai, atbaidantys žolėdžius.
• Toksinai — alkaloidai (pvz., nikotinas, kofeinas), glikozidai (pvz., cianogeniniai glikozidai), kardeno lidai ir kiti junginiai, kurie sumažina žolėdžių gyvybingumą arba trukdo jų metabolizmui.
• Virškinamumą mažinančios medžiagos — taninai, proteazės inhibitoriai, pektinazės inhibitoriai, kurie trukdo žolėdžių virškinimui ir maisto įsisavinimui.
• Elektrolitai ir metalai — kai kurie vadinamieji hiperakumuliatoriai, kaupia sunkiuosius metalus, kurie yra toksiški gyvūnams, arba elementus kaip selenas, kurie apsaugo nuo herbivorų.

Cheminės atsako reakcijos dažnai yra sudėtingai reguliuojamos. Daugelis augalų indukuoja tam tikras medžiagas po žalos — tai reiškia, kad cheminė gynyba padidėja reaguojant į kramtymą ar žaizdą. Dažnai signalizacija vyksta per hormonus (pvz., jasmonatines rūgštis ir salicilatą) ir gali sąlygoti tolimesnius fiziologinius pokyčius.

Fizinės ir morfologinės apsaugos priemonės

Augalai taip pat naudoja mechanines priemones, kad sumažintų pasiekiamumą ar maistingumą:

• Spygliai, spygliukai, dygliuotos lapų pakraštės — įbrėžia ar suskaido žolėdžių audinius ir atgraso didesnius gyvūnus.
• Plaukeliai (trichomos) — gali būti lipnūs, aštrūs ar kvapnūs; jie mechaniniu būdu trukdo vabzdžiams arba išskiria chemines medžiagas.
• Sunkios, kietos arba silicio prisotintos ląstelės — sutvirtina audinius (pvz., žolių lapuose), mažina malonumą ėsti ir greitina dantų/nosies nusidėvėjimą žolėdžiams.
• Ląstelių sienelių kietinimas (ligninas) — sumažina maisto virškinamumą ir pagerina atsparumą mechaniniam pažeidimui.
• Lateksas, dervos — glebi medžiaga, kuri gali užkimšti vabzdžių burnos dalis arba būti toksiška.

Biologinės ir elgsenos strategijos

Be cheminių ir fizinių būdų augalai naudoja ir biologinius partnerius ar elgesio pokyčius:

• Kai kurie augalai skatina natūralių žolėdžių priešų buvimą, kurie savo ruožtu apsaugo augalą. Jie išskiria VOCs (garuojančias organines medžiagas), kurios pritraukia plėšrius vabzdžius ar parazitus įpuolus vabzdžiams.
• Kai kurie augalai suteikia namus skruzdėlėms, kurios stipriai gina augalą — per karalienės ar kolonijų pritraukimą per saldžias išskyras, išorines nektarinės struktūras ar specialias nišas.
• Fenologinės strategijos — augalai gali žydėti arba leisti lapus tuo metu, kai žolėdžių yra mažiau (sezoninis vengimas), arba masiškai (masting) gaminti sėklas, kad plėšrūjų sėkmė būtų išsklaidyta.
• Vieta ir buveinė — kai kurie augalai gyvena sunkiai pasiekiamose vietose (stovyse, uolienose, aukštumose), taip sumažindami žolėdžių slėgimą.
• Tolerancija — vietoj atkirtimo, kai kurie augalai gali greitai atstatyti audinius ar nukreipti žolėdžius į neesmines dalis (pvz., ūglių ar senų lapų auka), taip sumažinant reprodukcinę žalą.

Konstitutyvių ir indukuotų gynybų reikšmė

Kiekviena gynybos rūšis gali būti konstitutyvi (visada esanti augale) arba indukuota (atsirandanti reaguojant į žolėdžių padarytą žalą ar stresą). Konstitutyvios priemonės teikia nuolatinę apsaugą, bet jos energetiškai brangesnės. Indukuotos priemonės taupo išteklius, aktyvuojamos tik esant poreikiui, tačiau reaguoti laiku gali būti iššūkis. Daug augalų naudoja abiejų tipų derinį priklausomai nuo aplinkos slėgio ir išteklių prieinamumo.

Žolėdžių adaptacijos ir bendras evoliucinis konfliktas

Istoriškai vabzdžiai buvo svarbiausi žolėdžiai, ypač vabzdžių lervos. Sausumos augalų evoliucija glaudžiai susijusi su vabzdžių evoliucija. Dėl to žolėdžiai išvystė kitokius prisitaikymus: detoksifikacinius fermentus, gebėjimą kaupti augalines tokinas savo audiniuose (sequestration), elgesio pokyčius renkantis maistą ir fiziologines tolerancijas. Kai kurios rūšys netgi specializuojasi ant tam tikrų cheminių junginių turinčių augalų.

Praktinės ir žemės ūkio reikšmės

Augalų apsaugos nuo žolėdžių tyrimai svarbūs ne tik evoliuciniu požiūriu, bet ir dėl to, kad šią apsaugą galima panaudoti žemės ūkyje, įskaitant žmonių ir gyvulių maisto šaltinius. Pavyzdžiai ir taikymai:

• Sėklų ir veislių atranka — veisimas su didesniu atsparumu vabzdžiams ar gyvūnams, tačiau reikia įvertinti derliaus ir atsparumo kompromisus.
• Integruota apsauga (IPM) — derinant biologinius kontrolės metodus, naudojant atraktantus plėšrūnams (VOCs), ir kultūrines priemones, siekiama mažinti cheminių pesticidų naudojimą.
• Fitoremediacija — hiperakumuliatoriai gali būti naudojami sunkiųjų metalų ar kitų teršalų šalinimui iš dirvožemio.
• Saugos ir gerovės klausimai — kai kurie augalų gynybiniai junginiai gali patekti į pašarus ar maistą ir sukelti problemišką toksiškumą žmonėms arba gyvuliams, todėl reikalingas atsargus valdymas.

Santrauka ir ateities perspektyvos

Augalų gynyba nuo žolėdžių yra daugiabriaunis reiškinys, apimantis chemines, mechanines ir elgsenines strategijas bei sudėtingus tarpasmeninius santykius su plėšrūnais ir mutualistais. Tyrimai toliau atskleidžia signalų takus, genetiką ir ekologinius ryšius, leidžiančius geriau taikyti gamtos principus žemės ūkyje ir išsaugojančioje biologijoje. Supratimas apie kompromisus tarp atsparumo ir produktyvumo, o taip pat apie žolėdžių adaptacijas, yra kertinis siekiant tvaraus augalų valdymo.

Gynybinių savybių evoliucija

Pirmieji sausumos augalai išsivystė iš vandens augalų maždaug prieš 450 milijonų metų (mia), ordoviko laikotarpiu. Šie ankstyvieji sausumos augalai neturėjo kraujagyslinio audinio ir jų dauginimuisi reikėjo laisvo vandens. Kraujagysliniai augalai atsirado vėliau, o jų įvairovė prasidėjo devono eroje (apie 400 mya). Jie turėjo prisitaikymų, pavyzdžiui, apsaugines dangas, mažinančias garavimą iš jų audinių.

Vasarinių augalų dauginimasis ir plitimas tokiomis sausomis sąlygomis vyko evoliucionuojant specializuotoms sėklų struktūroms. Žydinčių augalų (angispermų) diversifikacija kreidos laikotarpiu siejama su staigiu vabzdžių rūšinės įvairovės protrūkiu. Ši vabzdžių diversifikacija buvo pagrindinė selekcinė jėga augalų evoliucijoje ir lėmė augalų, turinčių gynybines adaptacijas, atranką. Ankstyvieji vabzdžiai žolėdžiai kąsdavo arba kramtydavo augaliją, tačiau kraujagyslių augalų evoliucija paskatino kitų žolėdžių formų, tokių kaip sulčių čiulpimas, lapų kasimas, tulžies formavimas ir maitinimasis nektaru, evoliuciją.

Įrašai apie žolėdžius

Apie žolėdžius geologiniu laikotarpiu sužinome iš trijų šaltinių:

1. suakmenėję augalai, kuriuose gali būti išlikę gynybos (pvz., spygliai) arba žolėdžių padarytos žalos požymių;
2. augalinių liekanų stebėjimas suakmenėjusiuose koprolituose (gyvūnų išmatose); ir
3. žolėdžių burnos dalių konstrukciją.

Ilgą laiką manyta, kad tai mezozojaus laikų reiškinys, tačiau žolėdžių mitybos įrodymų randama beveik tuo pat metu, kaip ir fosilijų, galinčių tai parodyti. Per mažiau nei 20 mln. metų nuo pirmųjų sporangių ir stiebų fosilijų pasirodymo silūro pabaigoje, maždaug 420 m. pr. m. e., randama įrodymų, kad jie buvo valgomi. Gyvūnai maitinosi ankstyvojo devono augalų sporomis, o Rhynie kerta taip pat liudija, kad organizmai maitinosi augalais naudodami "pradurk ir čiulpk" metodą. Daugelis to meto augalų yra išlikę su spyglius primenančiomis ataugomis, kurios galėjo atlikti gynybinę funkciją.

Per kitus 75 milijonus metų augalai išvystė daugybę sudėtingesnių organų - nuo šaknų iki sėklų. Tarp kiekvieno organo išsivystymo ir maitinimosi juo buvo 50-100 milijonų metų tarpas. Kiauryminis maitinimasis ir skeleto formavimasis užfiksuotas permo pradžioje, o to laikotarpio pabaigoje išsivystė maitinimasis paviršiniais skysčiais.

Bendra evoliucija

Žolėdžių maistas priklauso nuo augalų ir, nepaisant to, kad išsivystė daugybė augalų apsaugos priemonių, jie išvystė mechanizmus, padedančius gauti šio maisto. Žolėdžių prisitaikymas prie augalų gynybos buvo prilygintas puolamosioms savybėms. Tai prisitaikymai, leidžiantys intensyviau maitintis ir naudoti augalą šeimininką. Žolėdžių ir augalų šeimininkų santykiai dažnai lemia abipusius evoliucinius pokyčius, vadinamus koevoliucija.

Kai žolėdžiai ėda, jie ėda augalus, kurie neturi pakankamo gynybinio atsako. Taip sudaroma galimybė augalams, galintiems apsiginti. Taigi augalai su gynybinėmis priemonėmis tampa labiau paplitę. Tais atvejais, kai šis ryšys rodo specifiškumą (kiekvieno požymio evoliuciją lemia kitas požymis) ir abipusiškumą (abu požymiai evoliucionuoja), manoma, kad rūšys evoliucionavo kartu.

"Pabėgimo ir spinduliavimo" koevoliucijos mechanizmas - tai idėja, kad žolėdžių ir jų augalų šeimininkų adaptacijos buvo varomoji rūšis lemianti jėga. Prisitaikymai suvaidino svarbų vaidmenį vabzdžių rūšių radiacijai nariuotakojų amžiuje. Kai kurie žolėdžiai išvystė būdus, kaip pasisavinti augalų apsaugos priemones savo naudai, sekvestruodami (saugodami) šias chemines medžiagas ir naudodami jas apsisaugoti nuo plėšrūnų.

Augalų evoliucijos laiko juosta ir skirtingų vabzdžių žolėdžių mitybos būdų pradžia


Viburnum lesquereuxii lapas su vabzdžių pažeidimais; Dakotos smiltainis (kreida), Ellsvorto apygarda, Kanzasas. Mastelis - 10 mm.


Paprastasis tigrinis vikšras Danaus chrysippus prieš maitinimąsi susikuria griovį, kad užblokuotų gynybines Calotropis chemines medžiagas

Klausimai ir atsakymai

K: Kas yra gynyba nuo žolėdžių?

K: Kaip augalai ginasi nuo žolėdžių?

Klausimas: Ar šios apsaugos priemonės visada yra augale?

K: Kokio tipo gyvūnai paprastai yra susiję su augalų gynybinėmis sistemomis?

K: Ar yra kokių nors apsaugos priemonių, skirtų stuburiniams žolėdžiams?

K.: Kodėl svarbu tirti augalų gynybinius mechanizmus?

Paieška pagal raidę