Rūšys

Izoliavimo mechanizmai

Izoliaciniai mechanizmai - tai tokie dalykai, kurie neleidžia sėkmingai daugintis tarp rūšių grupių. Nustatoma populiacijų reprodukcinė izoliacija. Tai ypač svarbu biologinės rūšies sąvokai, nes rūšis apibrėžia reprodukcinė izoliacija.

Izoliavimo mechanizmus galima suskirstyti į dvi grupes: prieš apvaisinimą ir po apvaisinimo.

Prieš apvaisinimą

Veiksniai, dėl kurių individai negali poruotis.

• Geografinė izoliacija: Rūšys paplitusios skirtingose teritorijose ir dažnai yra atskirtos kliūtimis.
• Laiko izoliacija: Individai nesiporuoja, nes yra aktyvūs skirtingu laiku. Tai gali būti skirtingas paros laikas arba skirtingi metų laikai. Rūšies poravimosi laikotarpiai gali nesutapti. Individai nesusitinka vienas kito poravimosi laikotarpiais arba visai nesusitinka.
• Ekologinė izoliacija: Individai poruojasi tik savo pageidaujamoje buveinėje. Jie nesusiduria su kitų rūšių individais, kurių ekologinės preferencijos skiriasi.
• Elgesio izoliacija: Skirtingų rūšių individai gali susitikti, tačiau vienas iš jų neatpažįsta jokių seksualinių ženklų, kurie gali būti duodami. Individas dažniausiai pasirenka savo rūšies atstovą.
• Mechaninė izoliacija: Gali būti bandoma kopuliuoti, tačiau sperma neperduodama. Individai gali būti nesuderinami dėl dydžio ar morfologijos.
• Žaidimų nesuderinamumas: Kiaušinėlis neapvaisinamas.

Po apvaisinimo

Veiksniai, dėl kurių poravimasis negali būti sėkmingas, pavyzdžiui, genetinis nesuderinamumas, hibridų negyvybingumas arba nevaisingumas.

• Zigotinis mirtingumas: Kiaušinėlis apvaisinamas, bet zigota neišsivysto.
• Hibridinis negyvybingumas: hibridinis embrionas susiformuoja, bet nėra gyvybingas.
• Hibridinis sterilumas: hibridas yra gyvybingas, tačiau iš jo išaugęs suaugėlis yra sterilus.
• Hibridinis suskirstymas: Pirmosios kartos (F1) hibridai yra gyvybingi ir vaisingi, tačiau vėlesnės hibridų kartos (F2 ir atgaliniai kryžminimai) yra negyvybingos arba nevaisingos.

Reprodukcinės izoliacijos pavyzdys. Mulas yra arklio ir asilo palikuonis. Jie yra nevaisingi, išskyrus labai retus atvejus.

Geografinė izoliacija

Manoma, kad tai yra dažniausia rūšių susidarymo priežastis. Pirmasis apie tai pagalvojo Moricas Vagneris, vokiečių tyrinėtojas ir gamtos istorikas.

Vagneris anksti pradėjo geografo karjerą ir išleido keletą geografinių knygų apie Šiaurės Afriką, Artimuosius Rytus ir atogrąžų Ameriką. Jis taip pat buvo aistringas gamtininkas ir kolekcininkas, dėl šios veiklos jis geriausiai žinomas biologams. Ernstas Mayras, evoliucionistas ir biologijos istorikas, aprašė Vagnerio reikšmę. ^p562-565

Trejus metus Alžyre Vagneris, be kitų darbų, tyrinėjo neskraidančius vabalus Pimelia ir Melasoma. Kiekviena gentis suskirstyta į kelias rūšis, kurių kiekviena gyvena tik tam tikrame šiaurinės pakrantės ruože tarp upių, nusileidžiančių iš Atlaso kalnų į Viduržemio jūrą. Vos tik perėjus upę, atsiranda kita, bet artimai gimininga rūšis.

"... pradinė rūšis [atsiras] tik tada, kai keli individai peržengs ribines savo paplitimo ribas... naujos rasės susiformavimas niekada nebus sėkmingas... jei kolonistai nebus ilgai atskirti nuo kitų savo rūšies atstovų".

Tai buvo ankstyvas vienos rūšies geografinio rūšiavimo proceso aprašymas. 1942 m. Mayras jį vėl įvedė, ir geografinės rūšies atsiradimo svarba tapo viena pagrindinių evoliucijos sintezės idėjų.

Kitas geografinio rūšiavimo terminas - alopatrinis rūšiavimas. Alopatrija reiškia "skirtingas kraštas".

Laisvos salos

Vulkaninės salos susiformuoja be gyvybės, o visa gyvybė turi būti atnešta vėjo arba vandens. Iš Havajų ir Galapagų salų žinome, kad visos gyvybės formos pasikeičia, kai iš žemyno pasiekia salas.

Havajų salose, kurių plotas apie 6500 kv. mylių (17 000 km2), gyvena įvairiausios pasaulyje drozofilinės musės - nuo atogrąžų miškų iki kalnų pievų. Žinoma apie 800 Havajų drozofilių rūšių.

Tyrimai rodo aiškų rūšių "srautą" iš senesnių į naujesnes salas. Taip pat pasitaiko atvejų, kai rūšys grįžta į senesnes salas ir jas aplenkia, tačiau tai pasitaiko daug rečiau.

Pagal kalio ir argono radioaktyvųjį datavimą dabartinės salos datuojamos prieš 0,4 mln. metų (Mauna Kea) - 10 mln. metų (Necker). Seniausias Havajų salyno narys, vis dar esantis virš jūros, yra Kure atolas, kurio amžius siekia 30 mya.

Pats salynas, susidaręs Ramiojo vandenyno plokštei judant per karštąjį tašką, egzistuoja kur kas ilgiau, bent jau iki kreidos periodo. Havajų salos ir buvusios salos, kurios dabar yra po vandeniu, sudaro Havajų ir Imperatoriaus povandeninių kalnų grandinę, o daugelis povandeninių kalnų yra gajos.

Visos Havajuose gyvenančios vietinės drozofilų rūšys, matyt, kilo iš vienos protėvių rūšies, kuri salas kolonizavo maždaug prieš 20 milijonų metų. Vėlesnę adaptacinę radiaciją skatino konkurencijos stoka ir didelė laisvų nišų įvairovė. Nors salą galėjo kolonizuoti viena nėščia patelė, tačiau labiau tikėtina, kad tai buvo tos pačios rūšies atstovų grupė.

Havajų salyne yra ir kitų gyvūnų bei augalų, kurie patyrė panašų, nors ir ne tokį įspūdingą, adaptacinį spinduliavimą.

Žiedų rūšys

Biologijoje žiedinė rūšis - tai tarpusavyje susijusios gretimos populiacijos, kurių kiekviena gali kryžmintis su gretimomis populiacijomis. Du grandinės galai persidengia.

Dvi galutinės šios serijos populiacijos yra per daug giminingos, kad galėtų susikryžminti. Tokios nesikryžminančios, nors ir genetiškai susijusios "galinės" populiacijos gali egzistuoti tame pačiame regione, taip sudarydamos "žiedą".

Žiedinės rūšys yra svarbus evoliucijos įrodymas: jos parodo, kas vyksta laikui bėgant, kai populiacijos genetiškai skiriasi. Ričardas Daukinsas (Richard Dawkins) pastebėjo, kad žiedinės rūšys "tik erdviniame matmenyje mums parodo tai, kas visada turi vykti laiko matmenyje".

Tačiau sunku rasti paprastą ir aiškų pavyzdį.

Larus gulls

Klasikinis žiedinių rūšių pavyzdys yra Larus gulls cirkumpoliarinių rūšių žiedas. Šių kirų arealas sudaro žiedą aplink Šiaurės ašigalį, kurio pavienės kregždės paprastai neperskrenda.

Apskritai kregždės gali šiek tiek kryžmintis su savo kaimynėmis, išskyrus du žiedo galus.

Mažosios juodosios ir silkinės rajos yra pakankamai skirtingos, todėl paprastai jos nesikryžmina; todėl ši rajų grupė sudaro vientisą grupę, išskyrus tuos atvejus, kai šios dvi linijos susikerta Europoje.

Nors tikrovė daug sudėtingesnė, ji gerai parodo bendrą idėją.

Ensatina salamandros

Ensatina salamandra yra žiedinė rūšis, gyvenanti kalnuose aplink Kalifornijos centrinį slėnį. Kompleksas sudaro pasagos formą aplink kalnus. Nors kiekviena iš 19 aplink pasagą esančių populiacijų gali kryžmintis, vakariniame pasagos gale esantis Ensatina eschscholtzii porūšis negali kryžmintis su rytiniame gale esančiu Ensatina klauberi porūšiu. Tai iliustruoja "beveik visus rūšių susidarymo proceso etapus" (Dobžanskis). Ričardas Hightonas (Richard Highton) teigė, kad Ensatina yra kelių rūšių, o ne vienos rūšies tęstinumo atvejis.

Žalsvoji kregždė

Žalsvoji kregždė (Phylloscopus trochiloides) turi keletą porūšių, iš kurių Europoje geriausiai pažįstamas P. t. viridianus. Tai žiedinė rūšis, kurios populiacijos skiriasi į rytus ir vakarus nuo Tibeto plynaukštės, o vėliau susitinka šiaurinėje pusėje. Jų giminystės ryšiai gana painūs.

Silkinė kregždė Larus argentatus (priekyje) ir mažoji juodoji kregždė. Larus fuscus (gale) Norvegijoje: du fenotipai su aiškiais skirtumais.


Šioje diagramoje susikryžiavusios populiacijos vaizduojamos spalvotais blokais. Kintamumas išilgai linijos gali išlinkti į dešinę, sudarydamas žiedą.


Larus argentatus argentatus , 2 : Larus fuscus sensu stricto, 3: Larus fuscus heuglini, 4: Larus argentatus birulai, 5: Larus argentatus vegae, 6: Larus argentatus smithsonianus, 7: Larus argentatus argenteus)


Spėjama evoliucija Himalajų apylinkėse. Geltonos spalvos: P. t. trochiloidesOranžinė : P. t. obscuratusRaudona : P. t. plumbeitarsusŽalias : P. t. "ludlowi " Mėlyna: P. t. viridanus" - mėlyna. P. t. nitidus iš Kaukazo neparodytas.

Simpatrinė speciacija

Simpatrinis rūšiavimas reiškia, kad iš vienos protėvių rūšies susiformuoja dvi ar daugiau rūšių palikuonių, gyvenančių toje pačioje geografinėje vietoje. Dabar manoma, kad tai labai paplitęs reiškinys.

Simpatrinio rūšiavimo atveju rūšys skiriasi gyvendamos toje pačioje vietoje. Dažnai minimi simpatrinės speciacijos pavyzdžiai - vabzdžiai, kurie toje pačioje teritorijoje tampa priklausomi nuo skirtingų augalų šeimininkų.

Buvo karštai ginčijamasi dėl simpatrinio rūšiavimo, kaip rūšių susidarymo mechanizmo, egzistavimo. Žmonės teigė, kad simpatrinės speciacijos įrodymai iš tikrųjų yra mikrogeografinės speciacijos pavyzdžiai. Apskritai dabar tai nėra pageidaujamas paaiškinimas. Veikiau tai yra artimai giminingų rūšių hibridizacijos rezultatas, po kurios natūralioji atranka veikia tokių kryžminimų palikuonis. Vienas iš plačiai pripažintų simpatrinio rūšiavimo pavyzdžių yra Nabugabo ežero Rytų Afrikoje cichlidų rūšys, kurios, kaip manoma, atsirado dėl lytinės atrankos.

Specifikacija per poliploidizaciją

Poliploidija sukėlė daug greitų rūšių susidarymo atvejų, nes, pavyzdžiui, tetraploidų ir diploidų poravimosi metu dažnai susidaro triploidiniai sterilūs palikuonys.

Tačiau ne visi poliploidai yra reprodukciškai izoliuoti nuo savo tėvinių augalų, ir genų srautas vis dar gali vykti, pavyzdžiui, per triploidinių hibridų ir diploidinių augalų poravimąsi, kurio metu susidaro tetraploidai.

Daugelio dabartinių augalų ir daugumos gyvūnų rūšių evoliucijos istorijoje buvo poliploidizuotos. Sėkmingas poliploidinių rūšių dauginimasis kartais yra aseksualus, partenogenezės būdu. Dėl nežinomų priežasčių daugelis aseksualių organizmų yra poliploidiniai.

Gudobelės musė

Vienas iš evoliucijos veikimo pavyzdžių - gudobelės musė Rhagoletis pomonella, kuri, atrodo, patiria simpatrinį rūšiavimą.

Skirtingos gudobelių musių populiacijos minta skirtingais vaisiais. Atskira populiacija atsirado Šiaurės Amerikoje XIX a., praėjus tam tikram laikui po to, kai buvo įvežtos nevietinės rūšys - obuoliai. Ši obuoliais besimaitinanti populiacija paprastai maitinasi tik obuoliais, o ne istoriškai mėgstamais gudobelių vaisiais. Dabartinė gudobelėmis besimaitinanti populiacija paprastai nesimaitina obuoliais.

Kai kurie įrodymai rodo, kad vyksta simpatrinis rūšiavimas. Gudobelinės musės subręsta vėliau ir ilgiau bręsta nei obuolinės; be to, yra mažai įrodymų, kad jos kryžminasi (mokslininkai nustatė 4-6 % hibridizacijos lygį).

Naujosios gudobelės musės atsiradimas yra evoliucijos eigos pavyzdys.

Hibridizacija

Retai kada susiformuoja nauja rūšis, kai susiporuoja skirtingų rūšių atstovai. Paprastai tokių hibridinių poravimosi atvejų produktai būna nevaisingi (nevaisingi) arba santykinai nevaisingi, todėl juos pašalina natūralioji atranka.

Buvo rastas vienas naujos ir sėkmingos hibridinės rūšies pavyzdys. Naujoji rūšis yra itališkų ir ispaniškų žvirblių hibridas, o pagrindiniai faktai buvo patikrinti atlikus jų kraujo DNR sekų analizę. Paukštis gyvena Italijoje, regione, kuriame gyvena abi tėvinės rūšys. Jis nesidaugina su ispaniškaisiais žvirbliais, nors gyvena su jais greta.

Dirbtinis rūšiavimas

Naujos rūšys atsirado prijaukinant naminius gyvūnus, tačiau pradinės datos ir metodai nėra aiškūs. Pavyzdžiui, naminės avys buvo sukurtos hibridizacijos būdu ir nebesusilaukia gyvybingų palikuonių su Ovis orientalis - viena iš rūšių, iš kurios jos yra kilusios.

Kita vertus, naminiai galvijai gali būti laikomi tos pačios rūšies kaip ir kelios laukinių jaučių, gaurų, jakų ir kt. rūšys, nes jie lengvai susilaukia vaisingų palikuonių.

Laboratorijos rūšys

Geriausiai užfiksuoti naujų rūšių sukūrimo laboratorijoje atvejai buvo atlikti aštuntojo dešimtmečio pabaigoje. Williamas Rice'as ir G. W. Saltas išvedė vaisines museles Drosophila melanogaster, naudodami labirintą su trimis skirtingomis gyvenamosiomis sąlygomis, pavyzdžiui, šviesa ir tamsa bei drėgme ir sausuma.

Kiekviena karta buvo patalpinta į labirintą, o iš dviejų iš aštuonių išėjimų išėjusios musių grupės buvo atskirtos, kad galėtų daugintis tarpusavyje atitinkamose grupėse. Po trisdešimt penkių kartų šios dvi grupės ir jų palikuonys buvo izoliuoti reprodukciniu požiūriu dėl jų stiprių buveinių preferencijų: jos poravosi tik tose zonose, kurias jos mėgo, todėl nesiporavo su musėmis, kurios mėgo kitas zonas. Tokių bandymų istorija aprašyta Rice ir Hostert (1993).

Diane Dodd taip pat pavyko parodyti, kad Drosophila pseudoobscura reprodukcinė izoliacija gali išsivystyti iš poravimosi preferencijų vos po aštuonių kartų, naudojant skirtingas maisto rūšis - krakmolą ir maltozę.

Doddo eksperimentą nesunkiai pakartojo daugelis kitų mokslininkų, taip pat ir su kitų rūšių vaisinėmis muselėmis bei maisto produktais.

Sustiprinimas (Wallace efektas)

Stiprinimas - tai procesas, kurio metu natūralioji atranka didina reprodukcinę izoliaciją.

Ji gali atsirasti po to, kai dvi tos pačios rūšies populiacijos atsiskiria ir vėl susiduria. Jei jų reprodukcinė izoliacija buvo visiška, jos jau bus išsivysčiusios į dvi atskiras nesuderinamas rūšis.

Jei jų reprodukcinė izoliacija yra nevisiška, toliau poruojantis tarp populiacijų susiformuos hibridai, kurie gali būti vaisingi arba ne. Jei hibridai yra nevaisingi arba vaisingi, bet ne tokie tinkami kaip jų protėviai, tuomet reprodukcinė izoliacija nebebus toliau vykdoma ir rūšių susidarymas iš esmės įvyks (pvz., arklių ir asilų atveju).

Tai paaiškinama tuo, kad jei kiekvienas iš hibridinio palikuonio tėvų turi natūraliai atrinktų savybių, būdingų skirtingoms aplinkoms, hibridiniam palikuoniui bus būdingi abiejų tėvų bruožai ir jis neatitiks nė vienos iš nišų taip gerai, kaip abu tėvai. Dėl žemo hibridų tinkamumo atranka skatintų asortatyvinį poravimąsi, o tai sumažintų hibridizaciją.

Kartais tai vadinama Wallace'o efektu pagal evoliucijos biologą Alfredą Russelą Wallace'ą, kuris XIX a. pabaigoje iškėlė mintį, kad tai gali būti svarbus veiksnys rūšims atsirasti.

Jei hibridiniai palikuonys bus tinkamesni už savo protėvius, jų populiacijos vėl susijungs į tą pačią rūšį toje vietovėje, kurioje jos kontaktuoja.

Kai tarp dviejų rūšių formų yra "hibridinė zona", reikia sustiprinti atskyrimą. Hibridinės zonos - tai regionai, kuriuose susitinka ir kryžminasi skirtingos populiacijos. Šiuose regionuose labai paplitę hibridiniai palikuonys, kurie paprastai susidaro išsiskyrusioms rūšims susidūrus antriniame kontakte.

Be sustiprinimo dvi populiacijos ar rūšys nekontroliuojamai kryžmintųsi. Sustiprinimas gali būti sukeltas atliekant dirbtinės atrankos eksperimentus, kaip aprašyta pirmiau.