Biologinė rūšis: apibrėžimas, reprodukcinė izoliacija ir speciacija
Atraskite biologinės rūšies reikšmę, reprodukcinės izoliacijos mechanizmus ir speciacijos tipus (alopatrinė, simpatrinė) aiškiai paaiškintus su pavyzdžiais.
Biologinės rūšies sąvoka paaiškina, kaip susiformuoja rūšys (rūšiavimas). Biologinė rūšis apibrėžiama kaip grupė individų, kurie gali laisvai ir reguliariai daugintis tarpusavyje panmixia), bet negali (arba nereikšmingai gali) daugintis su kitomis tokiomis grupėmis. Kitaip tariant, tokia grupė yra reprodukciškai izoliuota nuo kitų grupių — tai yra kertinė biologinės rūšies sąvoka.
"Žodžiai "reprodukciškai izoliuotas" yra pagrindiniai biologinės rūšies apibrėžimo žodžiai". Ernstas Mayras. p273
Ernsto Mayro požiūriu, nauja rūšis susiformuoja tada, kai esama rūšis suskyla į dvi (ar daugiau) tarpusavyje reprodukciškai izoliuotų grupių. Panašią idėją XIX a. iškėlė Moricas Vagneris (Moritz Wagner). Dobžanskis ir kiti evoliucijos biologai pabrėžė reprodukcinės izoliacijos vaidmenį naujoms rūšims formuotis: kai gyventojai atitolsta geografiškai arba ekologiniu požiūriu, tarpusavio dauginimasis mažėja arba nutrūksta, ir laikui bėgant grupės gali įgyti skirtumų, kurie nebeleidžia joms sėkmingai susilieti, net jei kontakto zonas vėliau atsinaujina.
Reprodukcinės izoliacijos mechanizmai
Reprodukcinė izoliacija gali būti pasireiškianti prieš apvaisinimą (prezigotinė) arba po jo (postzigotinė). Svarbiausi mechanizmai:
- Prezigotiniai:
- Laiko (temporalinis) izoliavimas — rūšys dauginasi skirtingu paros ar metų laiku.
- Vietos (ekologinis) skirtumas — naudojamos skirtingos buveinės ar maisto šaltiniai.
- Elgsenos (vaidmenų, žaidimų) skirtumai — skirtingi poravimosi signalai arba šaukliai.
- Morfologinis (mechaninis) neatitikimas — lytiniai organai netinka vienas kitam.
- Gametinė izoliacija — spermatozoidas ir kiaušialąstė nesuderinami arba nevyksta apvaisinimas.
- Postzigotiniai:
- Hibridų neveiksmingumas — hibridai mažai išgyvena arba yra neefektyvūs daugintis.
- Hibridų nevaisingumas — hibridai gyvi, bet negali daugintis (pvz., arklys + asilas → mula, dažniausiai nevaisinga).
- Hibridų sumažėjęs fitnesas — hibridai turi mažesnę išlikimo tikimybę abiejose tėvų buveinėse.
Speciacijos (rūšių susiskirstymo) tipai
Speciacija gali vykti keliais būdais, priklausomai nuo geografinio ir ekologinio konteksto:
- Alopatrinė speciacija — dažniausiai pasitaikanti forma: populiacija atsiskiria geografiškai (pvz., sala, kalnų grandinė), sumažėja genų tėkmė, ir skirtingos grupės evoliucionuoja atskirai, kol tampa reprodukciškai izoliuotos.
- Peripatrinė speciacija — panaši į alopatrinę, bet viena iš atskilusių grupių yra labai maža (efektas stipresnis dėl genetinio dreifo).
- Parapatrinė speciacija — rūšys susidaro greta viena kitos ribinėse zonose, kur genų tėkmė yra ribota ir stiprus lokalus selektyvus spaudimas lemia skirtumus.
- Simpatrinė speciacija — rūšiavimasis be aiškios geografijos atskirties: pvz., kai dalis populiacijos per orientaciją į skirtingus maisto šaltinius ar dėl poliploidijos augaluose susiformuoja skirtingai reprodukuojanti grupė.
Kas lemia speciaciją
Speciaciją atveju veikia keli pagrindiniai procesai:
- Natūralioji atranka — skirtingos sąlygos ar ekologinės nišos skatina skirtingus adaptacinius pokyčius.
- Genetinis dreifas — ypač svarbus mažose populiacijose, kur atsitiktiniai alelių pokyčiai greičiau kaupiasi.
- Seksualinė atranka — poravimosi preferencijos gali greitai atskirti grupes.
- Mutacijos ir genų srautų (gene flow) sumažėjimas — leidžia kauptis skirtumams tarp grupių.
Įdomūs pavyzdžiai ir procesai
Pavyzdžiai, kuriuos dažnai mini biologai:
- Salų endeminiai organizmai ir Darwino varnėnai yra klasikiniai alopatrinės speciacijos atvejai.
- Augaluose dažna simpatrinė speciacija per poliploidiją — greitas chromosomų skaičiaus padvigubinimas gali sukurti reprodukcinį barjerą su pradinėmis populiacijomis.
- Hibridinės zonos — vietos, kur susiliečia dviejų rūšių aptinkami hibridai; jos leidžia stebėti, ar izoliacija stiprėja (reinforcement) ar silpnėja.
Biologinės rūšies sąvokos ribotumai
Nors biologinė rūšies samprata yra labai naudinga, ji turi trūkumų:
- Ji mažai tinka aseksualiems organizmams, kurių neapibrėžia kryžminimasis.
- Fosilinėms rūšims sunku taikyti, nes reprodukcinė izoliacija negali būti tiesiogiai nustatyta iš skeletų.
- Yra rūšių, kurios hibridizuojasi (pvz., kai kurios žuvys ar augalai), todėl ribos tarp rūšių gali būti neryškios.
- Konceptas mažiau taikomas mikroorganizmams ir virusams, kurių genetinė mainai ir horizantali gene apykaita iškreipia tradicinius apibrėžimus.
Apibendrinant: biologinė rūšis akcentuoja reprodukcinę izoliaciją kaip kertinį veiksnį rūšių atskyrimui, o pati speciacija gali vykti įvairiais keliais — alopatriniu, simpatriniu, parapatriniu ar peripatriniu. Reprodukcinės izoliacijos mechanizmai ir evoliuciniai procesai (selekcija, dreifas, mutacijos, seksualinė atranka) kartu lemia, ar iš dviejų grupių susiformuos atskiros rūšys.
Jo vaidmuo taksonomijoje
Biologinė rūšis yra pagrindinė gyvų būtybių klasifikavimo priežastis, tačiau ją taikyti praktiškai nėra lengva. Geri to pavyzdžiai yra šie:
"Poravimosi nebuvimas, sterilumas ar negyvybingumas kryžminant tarp padermių niekada nebuvo laikomas tinkamu atskirų rūšių įrodymu, įskaitant net paties Dobžanskio atliktus brolių ir seserų Drosophila rūšių tyrimus".
"Biologinės rūšies sąvoka neturi jokios reikšmės aseksualiems organizmams, o jos taikymas kitiems organizmams yra labai ribotas. Galima sugaišti begalę laiko ir įdėti begalę pastangų aptariant rūšių sąvoką ir kuriant dar daugiau siūlomų konkrečių apibrėžimų modifikacijų ir variantų. Tokios diskusijos yra labai naudingos, nes skatina objektyvesnį evoliucijos ir taksonomijos samprotavimą, tačiau tuo tarpu žmonių plėšikavimas ir buveinių naikinimas ir toliau naikina rūšį. Laikas yra prieš mus... Skirtingos rūšių sampratos sukuria [porūšių grupes], todėl beprasmiška svarstyti apie galutinę taksonominę sistemą".
Tuo norima pasakyti, kad praktiškai vien biologinės rūšies sąvokos nepakanka norint nuspręsti, kaip klasifikuoti gyvūnus.
Istorinė raida
Džonas Rėjus (John Ray)
1686 m. Džonas Rėjus pristatė ne evoliucinę biologinę koncepciją. Jis manė, kad rūšys išsiskiria tuo, kad visada susidaro ta pati rūšis, kuri yra pastovi ir nuolatinė, nors rūšies viduje galimi dideli pokyčiai.
Rūšies, kaip fizinio organizmo tipo, idėja turi ilgą istoriją. Taksonomijoje ji išliko kaip rūšinio egzemplioriaus sąvoka. Taip Linajus dirbo savo binominėje klasifikacijoje ir tai vis dar naudinga mėgėjams gamtininkams.
Čarlzas Darvinas
Knygoje "Kilmė" Čarlzas Darvinas teigė, kad rūšys - tai etiketės, kurias ekspertai suteikė remdamiesi savo stebėjimais.
"... į rūšį žiūriu kaip į terminą, kuris patogumo sumetimais savavališkai suteikiamas individų, labai panašių vienas į kitą, grupei...".
Tačiau prieš dvidešimt metų jis turėjo daug geresnę idėją. Jis manė, kad rūšys palaikomos reprodukcinės izoliacijos būdu. Jis netgi sako: "Taigi rūšys gali būti geros ir beveik nesiskirti jokiais išoriniais požymiais". Čia jis cituoja dvi giminingas lapuotųjų giesmininkų rūšis, kurias 1768 m. Anglijoje atrado Gilbertas Vaitas (Gilbert White). Šiuo ankstyvuoju savo karjeros etapu Darvinas labai priartėjo prie šiuolaikinės biologinės rūšies sampratos. p266
Šiuolaikinė era
Per pastaruosius 70 metų profesionalių biologų mąstyme apie rūšis dominavo dvi idėjos.
Pirmoji yra populiacijų genetikos koncepcija. Tai reiškia, kad rūšis laikoma grupe, galinčia poruotis kartu, nors jos visos tam tikru mastu yra skirtingos. Tai reiškia, kad rūšis yra genofondas.
Antroji - DNR sekos analizė, kuri padeda nustatyti, ar panašiai atrodančios rūšys genetiškai skiriasi viena nuo kitos. Tai ypač naudinga, kai praktiškai neįmanoma atlikti veisimo eksperimentų.
Brolių ir seserų rūšys
Giminingos rūšys dažnai vadinamos kriptinėmis (paslėptomis) rūšimis, nes jų skirtumus galima pastebėti tik analizuojant jų DNR. Jos labai paplitusios jūrų aplinkoje.
Visose buveinėse aptinkama daug kriptinių rūšių. Atlikus jūrų samanų Celleporella hyalina DNR sekų analizę paaiškėjo, kad egzistuoja daugiau nei dešimt ekologiškai skirtingų rūšių, kurios skyrėsi daugelį milijonų metų.
Kriptinių rūšių nustatymo duomenys rodo, kad senesni pasaulinio rūšių gausumo įverčiai yra per maži. Pavyzdžiui, mitochondrinės DNR tyrimai rodo, kad yra bent 11 genetiškai skirtingų žirafų populiacijų. Panašiai ir Amazonės varlės Eleutherodactylus ockendeni yra mažiausiai trys skirtingos rūšys, kurios išsiskyrė prieš daugiau kaip 5 mln. metų.
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra biologinės rūšies sąvoka?
A: Biologinės rūšies sąvoka - tai būdas paaiškinti, kaip susiformuoja rūšys (rūšiavimas). Biologinė rūšis apibrėžiama kaip individų grupė, kuri gali daugintis kartu (panmixia), bet negali daugintis su kitomis grupėmis, t. y. yra reprodukciškai izoliuota nuo kitų grupių.
Klausimas: Kokie yra pagrindiniai biologinės rūšies apibrėžimo žodžiai?
A: Ernsto Mayro teigimu, svarbiausi biologinės rūšies apibrėžimo žodžiai yra "reproduktyviai izoliuotas".
K: Kaip, pasak Ernsto Mayro, susiformuoja nauja rūšis?
A: Ernstas Mayras teigia, kad nauja rūšis susiformuoja, kai esama rūšis atsiskiria.
K: Kas dar XIX a. pasiūlė idėją, kad rūšys skyla?
A: Panašią idėją apie rūšių skilimą XIX a. pasiūlė Moritzas Wagneris.
K: Kokį vaidmenį naujų rūšių formavimuisi atlieka reprodukcinė izoliacija?
A.: Dauginimosi izoliacija atlieka lemiamą vaidmenį formuojantis naujoms rūšims. Kai rūšis gyvena dviejose skirtingose teritorijose, dėl geografinės izoliacijos dauginimasis tarp grupių sumažėja arba nutrūksta. Kiekviena grupė įgyja savybių, dėl kurių jų tarpusavio dauginimasis tampa mažiau veiksmingas. Galiausiai kiekviena grupė tampa "gera" biologine rūšimi, nes abi rūšys nesidaugina tarpusavyje, net ir būdamos kartu.
Klausimas: Kokia yra dažniausia rūšių skilimo priežastis?
A: Geografinė izoliacija arba alopatrinis rūšiavimas vis dar laikomas dažniausia rūšių skilimo priežastimi.
K: Kuo skiriasi alopatrinis rūšiavimas nuo simpatrinio rūšiavimo?
A: Alopatrinis rūšiavimas yra dažniausia rūšių skilimo priežastis, kai rūšys gyvena skirtingose geografinėse teritorijose ir dėl to atsiranda reprodukcinė izoliacija. Tuo tarpu simpatrinis rūšiavimas vyksta, nors visi rūšies nariai gyvena toje pačioje teritorijoje.
Ieškoti