Biologinės rūšies sąvoka paaiškina, kaip susiformuoja rūšys (rūšiavimas). Biologinė rūšis apibrėžiama kaip grupė individų, kurie gali laisvai ir reguliariai daugintis tarpusavyje panmixia), bet negali (arba nereikšmingai gali) daugintis su kitomis tokiomis grupėmis. Kitaip tariant, tokia grupė yra reprodukciškai izoliuota nuo kitų grupių — tai yra kertinė biologinės rūšies sąvoka.

"Žodžiai "reprodukciškai izoliuotas" yra pagrindiniai biologinės rūšies apibrėžimo žodžiai". Ernstas Mayras. p273

Ernsto Mayro požiūriu, nauja rūšis susiformuoja tada, kai esama rūšis suskyla į dvi (ar daugiau) tarpusavyje reprodukciškai izoliuotų grupių. Panašią idėją XIX a. iškėlė Moricas Vagneris (Moritz Wagner). Dobžanskis ir kiti evoliucijos biologai pabrėžė reprodukcinės izoliacijos vaidmenį naujoms rūšims formuotis: kai gyventojai atitolsta geografiškai arba ekologiniu požiūriu, tarpusavio dauginimasis mažėja arba nutrūksta, ir laikui bėgant grupės gali įgyti skirtumų, kurie nebeleidžia joms sėkmingai susilieti, net jei kontakto zonas vėliau atsinaujina.

Reprodukcinės izoliacijos mechanizmai

Reprodukcinė izoliacija gali būti pasireiškianti prieš apvaisinimą (prezigotinė) arba po jo (postzigotinė). Svarbiausi mechanizmai:

  • Prezigotiniai:
    • Laiko (temporalinis) izoliavimas — rūšys dauginasi skirtingu paros ar metų laiku.
    • Vietos (ekologinis) skirtumas — naudojamos skirtingos buveinės ar maisto šaltiniai.
    • Elgsenos (vaidmenų, žaidimų) skirtumai — skirtingi poravimosi signalai arba šaukliai.
    • Morfologinis (mechaninis) neatitikimas — lytiniai organai netinka vienas kitam.
    • Gametinė izoliacija — spermatozoidas ir kiaušialąstė nesuderinami arba nevyksta apvaisinimas.
  • Postzigotiniai:
    • Hibridų neveiksmingumas — hibridai mažai išgyvena arba yra neefektyvūs daugintis.
    • Hibridų nevaisingumas — hibridai gyvi, bet negali daugintis (pvz., arklys + asilas → mula, dažniausiai nevaisinga).
    • Hibridų sumažėjęs fitnesas — hibridai turi mažesnę išlikimo tikimybę abiejose tėvų buveinėse.

Speciacijos (rūšių susiskirstymo) tipai

Speciacija gali vykti keliais būdais, priklausomai nuo geografinio ir ekologinio konteksto:

  • Alopatrinė speciacija — dažniausiai pasitaikanti forma: populiacija atsiskiria geografiškai (pvz., sala, kalnų grandinė), sumažėja genų tėkmė, ir skirtingos grupės evoliucionuoja atskirai, kol tampa reprodukciškai izoliuotos.
  • Peripatrinė speciacija — panaši į alopatrinę, bet viena iš atskilusių grupių yra labai maža (efektas stipresnis dėl genetinio dreifo).
  • Parapatrinė speciacija — rūšys susidaro greta viena kitos ribinėse zonose, kur genų tėkmė yra ribota ir stiprus lokalus selektyvus spaudimas lemia skirtumus.
  • Simpatrinė speciacija — rūšiavimasis be aiškios geografijos atskirties: pvz., kai dalis populiacijos per orientaciją į skirtingus maisto šaltinius ar dėl poliploidijos augaluose susiformuoja skirtingai reprodukuojanti grupė.

Kas lemia speciaciją

Speciaciją atveju veikia keli pagrindiniai procesai:

  • Natūralioji atranka — skirtingos sąlygos ar ekologinės nišos skatina skirtingus adaptacinius pokyčius.
  • Genetinis dreifas — ypač svarbus mažose populiacijose, kur atsitiktiniai alelių pokyčiai greičiau kaupiasi.
  • Seksualinė atranka — poravimosi preferencijos gali greitai atskirti grupes.
  • Mutacijos ir genų srautų (gene flow) sumažėjimas — leidžia kauptis skirtumams tarp grupių.

Įdomūs pavyzdžiai ir procesai

Pavyzdžiai, kuriuos dažnai mini biologai:

  • Salų endeminiai organizmai ir Darwino varnėnai yra klasikiniai alopatrinės speciacijos atvejai.
  • Augaluose dažna simpatrinė speciacija per poliploidiją — greitas chromosomų skaičiaus padvigubinimas gali sukurti reprodukcinį barjerą su pradinėmis populiacijomis.
  • Hibridinės zonos — vietos, kur susiliečia dviejų rūšių aptinkami hibridai; jos leidžia stebėti, ar izoliacija stiprėja (reinforcement) ar silpnėja.

Biologinės rūšies sąvokos ribotumai

Nors biologinė rūšies samprata yra labai naudinga, ji turi trūkumų:

  • Ji mažai tinka aseksualiems organizmams, kurių neapibrėžia kryžminimasis.
  • Fosilinėms rūšims sunku taikyti, nes reprodukcinė izoliacija negali būti tiesiogiai nustatyta iš skeletų.
  • Yra rūšių, kurios hibridizuojasi (pvz., kai kurios žuvys ar augalai), todėl ribos tarp rūšių gali būti neryškios.
  • Konceptas mažiau taikomas mikroorganizmams ir virusams, kurių genetinė mainai ir horizantali gene apykaita iškreipia tradicinius apibrėžimus.

Apibendrinant: biologinė rūšis akcentuoja reprodukcinę izoliaciją kaip kertinį veiksnį rūšių atskyrimui, o pati speciacija gali vykti įvairiais keliais — alopatriniu, simpatriniu, parapatriniu ar peripatriniu. Reprodukcinės izoliacijos mechanizmai ir evoliuciniai procesai (selekcija, dreifas, mutacijos, seksualinė atranka) kartu lemia, ar iš dviejų grupių susiformuos atskiros rūšys.