Apdulkinimas: augalų lytinis dauginimasis ir žiedadulkių vaidmuo

Žydinčių augalų žiedadulkės turi patekti iš vieno žiedo į kitą. Tai gali vykti dviem pagrindiniais būdais: negyvomis būtybėmis, pavyzdžiui, vėju ar vandeniu, arba gyvomis būtybėmis, pavyzdžiui, vabzdžiais ar paukščiais.

• Kukurūzai ir vėjas

Kukurūzus (kai kuriose pasaulio dalyse vadinamus kukurūzais) apdulkina vėjas. Vyriškieji žiedadulkės paleidžia žiedadulkes ir jos nunešamos į netoliese esantį moterišką žiedą ant kito kukurūzo augalo. Dauguma kukurūzų žiedų yra vyriški arba moteriški (vienanamiai), o ne abiejų lyčių viename žiede (hermafroditai).

Kukurūzų žiedai evoliucionavo (laikui bėgant pasikeitė) ir apdulkinimui naudoja vėją. Jiems nereikia gražių žiedlapių. Žiedadulkės yra lengvos, todėl gali skraidyti, o moteriškųjų dalių (stigmos) galai yra purūs, kad sugautų visus smulkius žiedadulkių grūdelius.

• Pomidorai ir bitės

Pomidorų augaluose bitės perneša žiedadulkes iš vieno žiedo vyriškųjų dalių (žiedadulkių) į kito žiedo moteriškąsias dalis (stigmą). Bitės juda tarp žiedų rinkdamos žiedų gaminamą nektarą. Bitės nektarą ir šiek tiek žiedadulkių nuneša į avilį, o pomidorų augalai dauginasi (išaugina naujus pomidorų augalus).

Kadangi pomidorų žiedai išsivystė tam, kad pritrauktų bites, jų žiedlapiai išsiskleidę ir žmogaus akimis yra balti (bitės, kaip ir dauguma vabzdžių, mato ultravioletinį ir mūsų regimąjį bangų ilgių diapazoną). Žiedadulkės dažnai būna sulipę į gumulėlius, vadinamus pollinijomis, kurios savo ruožtu prilimpa prie bitės. Bitės yra labai plaukuotos ir turi mažyčius elektros krūvius, kurie pritraukia žiedadulkes prie jų kūno. Medunešės bitės turi specialius žiedadulkių krepšelius, dažniausiai ant užpakalinių kojų; į šiuos krepšelius jos nuvalo žiedadulkes nuo savo kūno.

Didelė dalis žiedadulkių grįžta atgal į lizdą ar avilį, kur jos naudojamos kaip baltymų šaltinis, kurių labiausiai reikia lervoms. Dalis žiedadulkių patenka ant kito žiedo, kur patelės žiedadulkės yra lipnios. Žiedadulkių vamzdelis auga žemyn, kad vyriškoji gameta galėtų apvaisinti kiaušinėlį ir sukurti sėklą.

90 % žydinčių augalų apdulkina gyvūnai ir tik 10 % augalų apdulkina abiotiniai (negyvi) apdulkintojai. Iš šių abiotinių apdulkinimo būdų 98 % augalų apdulkina vėjas ir tik 2 % - vanduo.

Po apdulkinimo įvyksta apvaisinimas. Augaluose tai yra dvigubas apvaisinimas, kai dvi spermatozoidų ląstelės apvaisina augalo kiaušinėlio ląsteles. Vienas iš jų yra normalus apvaisinimas, kurio metu susidaro embrionas. Kitas apvaisinimas yra unikalus, kurio metu susidaro sėklos endospermas.

Procesas prasideda, kai žiedadulkės grūdas prilimpa prie piestelės (moteriškos lytinės struktūros) stigmos. Tada jis sudygsta ir išaugina ilgą žiedadulkės vamzdelį. Kol šis žiedadulkės vamzdelis auga, haploidinė ląstelė keliauja už vamzdelio branduolio. Ši ląstelė dalijasi mitozės būdu į dvi haploidines spermatozoidines ląsteles.

Augdamas žiedadulkės vamzdelis išsirikiuoja iš stigmos, nusileidžia stiliumi žemyn ir patenka į kiaušintakį. Čia žiedadulkės vamzdelis pasiekia kiaušialąstę ir išleidžia savo turinį (įskaitant spermatozoidus). Vienas spermatozoidas apvaisina kiaušialąstę ir sukuria diploidinę (2n) zigotą. Antrasis spermatozoidas susijungia su dviem ląstelės branduoliais ir susidaro triploidinė (3n) ląstelė.

Zigotai virstant embrionu, triploidinė ląstelė virsta endospermu, kuris yra embriono maisto šaltinis. Kiaušidė dabar išsivystys į vaisių, o kiaušialąstė - į sėklą.

Yra įrodymų, kad triaso periode kai kurie gymnopermai buvo apdulkinami vabzdžių, tačiau gyvūnų apdulkinimas nėra pagrindinis šios grupės augalų apdulkinimo būdas. Dauguma jų yra apdulkinami vėjo. Kai kurie gymnopermai ir jų vabzdžiai apdulkintojai apdulkinami kartu. Geriausiai žinomi pavyzdžiai yra cikadų (Cycadales) būrio atstovai ir su jais susijusios vabalų rūšys.

Tikrai plačiai paplitęs ir specializuotas apdulkinimas gyvūnais atsirado su Angiospermais (žydinčiais augalais). Skirtingos žydinčių augalų šeimos paprastai specializuojasi tam tikru apdulkinimo būdu. Kartais kelios gentys pereina nuo vieno metodo prie kito. ^p53

• Ranunculaceae: apdulkinami vabzdžių. Tik vieną gentį apdulkina vėjas.
• Compositae (Asteraceae): šią didžiausią šeimą beveik visą apdulkina vabzdžiai. Dvi genčių grupės perėjo prie apdulkinimo vėju.
• Cyperaceae: beveik vien tik apdulkinami vėjo. Viena gentis yra apdulkinama vabzdžių.
• Moraceae: ši šilkmedžių šeima yra geriausias pavyzdys, kaip plačiai paplitęs apdulkinimas nuo vėjo pereina prie apdulkinimo vabzdžiais. Visos giminingos šeimos (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) yra apdulkinamos vėjo.
• Gramineae (Poaceae): žolės labai gerai prisitaikiusios prie apdulkinimo vėju. Tik dvi gentys perėjo prie apdulkinimo vabzdžiais.

Apdulkinimo sindromas - tai adaptyvių požymių, padedančių gėlėms apsidulkinti, visuma.

Apdulkinimas vėju

Vėjo apdulkinami žiedai paprastai būna maži ir nepastebimi (nekrinta į akis). Jos neturi kvapo ir negamina nektaro. Antsparniai gali subrandinti daug žiedadulkių grūdelių, o kuokeliai paprastai būna ilgi ir išsikišę iš žiedo. Jų stigmos gali būti didelės ir plunksniškos, kad sugautų žiedadulkių grūdelius. Žiedus gali aplankyti vabzdžiai ir surinkti žiedadulkes; yra gėlių, kurias apdulkina ir vėjas, ir vabzdžiai.

Apdulkinimas gyvūnais

Vabalų apdulkinimas

Vabalų apdulkinami žiedai paprastai būna dideli, žalsvos arba balkšvos spalvos ir stipriai kvepia. Kvapai gali būti aštrūs, vaisiniai arba panašūs į pūvančių organinių medžiagų kvapą. Dauguma vabalų apdulkinamų žiedų yra plokšti arba lėkštės formos, žiedadulkės lengvai pasiekiamos. Jose gali būti spąstų, kad vabalas ilgiau išsilaikytų. Augalo kiaušinėliai paprastai būna gerai apsaugoti nuo vabalų graužiančių kandžių. Vabalai yra svarbūs apdulkintojai kai kuriose pasaulio dalyse, pavyzdžiui, sausringose Pietų Afrikos ir Pietų Kalifornijos vietovėse, Pietų Afrikos Kvazulu-Natalo kalnų pievose.

Apdulkinimas musėmis

Kai kurios musės maitinasi nektaru ir žiedadulkėmis būdamos suaugusios (ypač bičių musės ir skraidūnės). Jų lankomos gėlės dažnai būna stipraus kvapo ir dažniausiai būna violetinės, violetinės, mėlynos ir baltos spalvos.

Kita vertus, vaisinių muselių patinus traukia kai kurios laukinės orchidėjos, kurios negamina nektaro. Vietoj to jos gamina musės lytinio feromono pirmtaką. Muses, kurios paprastai lanko negyvus gyvūnus ar mėšlą, traukia gėlės, imituojančios šiuos kvapnius daiktus. Jos negauna jokio atlygio ir greitai pasišalintų, tačiau augalas gali turėti spąstų, kurie jas pristabdo. Šie augalai yra stipraus, nemalonaus kvapo, rudos arba oranžinės spalvos.

Dėl jų gausos ir kai kurių musių buvimo ištisus metus jos yra svarbios daugelio augalų apdulkintojos. Musės paprastai yra svarbūs apdulkintojai aukštumose ir platumose, kur jų yra daug, o kitų vabzdžių grupių gali trūkti.

Bičių apdulkinimas

Bičių apdulkinami žiedai paprastai būna geltoni arba mėlyni, dažnai su ultravioletiniais nektaro gidais ir kvapu. Nektaras ir (arba) žiedadulkės siūlomi kaip atlygis įvairiais kiekiais. Nektare esantis cukrus dažniausiai būna sacharozė. Yra įvairių rūšių bičių, kurios skiriasi dydžiu, liežuvėlio ilgiu ir elgsena (kai kurios vienišos, kai kurios kolonijinės). Kai kuriuos augalus gali apdulkinti tik bitės, nes jų žiedadulkės išsiskiria viduje, o žiedadulkes reikia iškratyti dūzgiant ("sonikuojant"). Kamanės yra vieninteliai tai darantys gyvūnai.

Bičių apdulkinimas iš mobiliųjų avilių yra labai ekonomiškai vertingas sodams, pavyzdžiui, obelų ar migdolų.

Apdulkinimas vapsvomis

Be to, vapsvos apdulkina kai kurias augalų rūšis, nes jos yra svarbios žiedadulkių pernešėjos, o kai kuriais atvejais net veiksmingesnės apdulkintojos už bites.

Lepidoptera apdulkinimas

Drugelių apdulkinami žiedai paprastai būna dideli ir ryškūs, rausvos arba levandų spalvos, dažnai turi nusileidimo zoną ir paprastai būna kvapūs. Kadangi drugeliai nesuvirškina žiedadulkių (išskyrus vieną išimtį), siūloma daugiau nektaro nei žiedadulkių. Žiedai turi paprastus nektaro vediklius, kurių nektarinės dalys dažniausiai paslėptos siauruose vamzdeliuose arba spurguose, pasiekiamuose ilgu drugelių liežuvėliu.

Vieni svarbiausių kandžių apdulkintojų yra gudruolės (Sphingidae). Jų elgsena panaši į kolibrių: jos sklando priešais žiedus ir sparnuotai plaka sparnais. Dauguma jų maitinasi naktį arba sutemus. Taigi kandžių apdulkinami žiedai paprastai būna balti, naktį atsiveriantys, dideli ir ryškūs, su vamzdelio formos vainiklapiais ir stipriu, saldžiu kvapu, skleidžiami vakare, naktį arba anksti ryte. Daug nektaro pagaminama tam, kad būtų varoma didelė medžiagų apykaita, reikalinga jų skrydžiui.

Kitos kandys skrenda lėtai ir įsikuria ant žiedo. Joms nereikia tiek daug nektaro, kiek greitai skraidančioms gudruolėms, o žiedai paprastai būna maži (nors gali būti susitelkę galvutėmis).

Apdulkinimas paukščiais

Kolibriai yra geriausiai pažįstami nektaru mintantys Šiaurės Amerikos paukščiai, tačiau analogiškų rūšių yra ir kitose pasaulio dalyse. Kolibriams, pakibusiems priešais žiedą, patrauklios gėlės paprastai būna dideli raudoni ar oranžiniai vamzdeliai, kuriuose dieną išsiskiria daug atskiesto nektaro. Kadangi paukščiai neturi stipraus atsako į kvapą, jie paprastai būna bekvapiai. Perintiems paukščiams reikia nemažos nusileidimo platformos, todėl saulutės, medšarkės ir panašūs paukščiai yra mažiau susiję su vamzdiniais žiedais.

Šikšnosparnių apdulkinimas

Šikšnosparnių apdulkinami žiedai paprastai būna dideli ir ryškūs, balti arba šviesios spalvos, išsiskleidžia naktį ir turi stiprų kvapą. Jie dažnai būna dideli ir varpelio formos. Šikšnosparniai geria nektarą, ir šie augalai paprastai nektarą siūlo ilgą laiką. Iš pradžių žiedai surandami regėjimu, uosle ir echolotu, o norint pakartotinai aplankyti žiedus, pasitelkiama puiki erdvinė atmintis. Iš tikrųjų šikšnosparniai gali atpažinti nektarą gaminančias gėles naudodami echolokaciją. Šikšnosparnių apdulkinami augalai turi daugiau žiedadulkių nei jų giminaičiai.

Medaus gidai

Medaus gidai, nektaro gidai arba gėlių gidai - tai ant žiedų esančios žymės, nurodančios vabzdžiams, kur eiti nektaro (daugelis vabzdžių mato ultravioletiniu diapazonu). Dauguma šių gidų žmonėms nematomi, nebent jie matomi ultravioletinėje šviesoje. Augalui naudinga tai, kad vedliai padidina apdulkintojų pasiūlą palyginti nedidelėmis sąnaudomis.

Visapusiškas apdulkinimo supratimas pasiektas visai neseniai.

1672 m. Nehemiah Grew turėjo idėją, kad žiedadulkės yra aukštesniųjų augalų apvaisinimo priemonė. Naudodamasis mikroskopu, jis pirmasis išsamiai aprašė žiedadulkes. Tai leido atrasti, kad visi vienos rūšies žiedadulkių grūdeliai yra vienodi. Žiedadulkių grūdelių tyrimas vadinamas palinologija. Jis plačiai naudojamas mikropaleontologijoje. Augalų lytis buvo atrasta 1694 m., kai Rudolfas Camerarius savo atradimą išdėstė laiške.

1793 m. Christianas Sprengelis (Christian Sprengel, 1750-1816) paskelbė darbą apie vabzdžių atliekamą gėlių apdulkinimą, kuriame išdėstė visus svarbiausius dalykus. Deja, "jo darbas taip smarkiai skyrėsi nuo standartinio to meto mąstymo ir interesų, kad buvo beveik visiškai ignoruojamas".

Pagrindinės problemos išspręstos dviem darbo kryptimis. Viena iš jų buvo atlikta tiriant, kaip žiedadulkės veikia apvaisindamos kiaušinėlį, o kita - pripažįstant gyvūnų apdulkintojų ir žydinčių augalų koevoliuciją. Abi šios kryptys iš esmės "modernios" tapo XIX a. viduryje.