Tetrapodomorpha - stuburinių gyvūnų būrys. Tai Sarcopterygii būrio klaidas, kuriam priklauso tetrapodai (keturkojai stuburiniai) ir jų artimiausi giminaičiai. Tetrapodomorpha yra Rhipidistia dalis.

Tokias pažangias pereinamojo laikotarpio fosilijas tarp žuvų ir ankstyvųjų labirintodontų, kaip Tiktaalik, jų atradėjai neoficialiai vadina žuvėdromis. Pagal išvaizdą ir galūnių morfologiją jie yra pusiau žuvys, pusiau tetrapodai: turi ir pelekus su išvestinėmis „pirštų“ struktūromis, ir tam tikrus žandikaulio, galvos bei kvėpavimo aparato pakeitimus, leidžiančius gyventi sekliose vandens telkiniuose ar net trumpam išeiti į sausumą.

  1. kamieninės grupės tetrapoda, išnykusios iškastinės vainikinių grupės giminaitės. Tai parafiletinis vienetas, apimantis žuvų ir tetrapodų perėjimą. Tetrapodomorpha sudaro kelios giminingų lervauodegių žuvų grupės, bendrai vadinamos osteolepiformomis.
  2. karūninės grupės tetrapodų, paskutinio bendro gyvų tetrapodų ir visų jų palikuonių protėvio.

Morfologija ir pagrindinės adaptacijos

Vienas iš tetrapodomorfiniams būdingų požymių yra pelekų modifikacijos, ypač peties kaulas su išgaubta galvute, susisiekiančia su glenoidine duobe (peties sąnario duobute). Tokie pakeitimai rodo perėjimą nuo plaukiojančios, pelekus naudojančios judėjimo rūšies prie tvirtesnio kūno laikymo ir svorio pernešimo.

Kitos svarbios adaptacijos: kaulų pertvarkymas galvos kaukolei ir žandikauliams, vidinių kvėpavimo organų (plaučių) plėtra, nosies kanalų (choanae) atsiradimas, stipresnė stuburo ir dubens jungtis bei trumpesnis ir judresnis kaklas, leidžiantis judinti galvą nepriklausomai nuo kūno. Daugelis šių pokyčių atsirado laipsniškai ir skirtingai įvairiose tetrapodomorfų atšakose.

Fosilijos ir žymiausi pavyzdžiai

Tetrapodomorfo fosilijos žinomos nuo ankstyvojo devono. Tarp žymiausių pavyzdžių yra:

  • Eusthenopteron – gerai žinomas lervauodegių žuvų atstovas iš vėlyvojo devono, dažnai minimas kaip tipiškas „prieštetrapodas“.
  • Osteolepis – devono periodui priklausanti osteolepiforminė žuvis, randama Škotijoje ir kituose regionuose.
  • Panderichthys – žuvis su sutrumpėjusia uodegos dalimi ir plokštesne galva, rodanti tarpinius požymius tarp klasikinių lapkojačių žuvų ir ankstyvųjų tetrapodų.
  • Tiktaalik – labai svarbi atradimas: didelė „žuvėdra“ iš Kanados (Ellesmere sala), datuojama apie 375 mln. metų. Rodo pelekų skeletą su struktūromis, analogiškomis riešo ir alkūnės kaulams, taip pat kaklą, leidžiantį galvai judėti nepriklausomai nuo žandikaulio.
  • Ventastega ir Kenichthys – kiti devoniniai formos, turintys mišrių žuvies ir tetrapodo požymių.
  • Ichthyostega ir Acanthostega – ankstyvieji tetrapodai (vėlyvas devonas), dažnai minimi kaip pirmieji gerai pritaikyti sausumos sąlygoms stuburiniai, nors jie vis dar daug laiko praleisdavo vandenyje.
  • Ankstyvojo Misisipės periodo fosilijos Pederpes ir Whatcheeria laikomos ankstyvaisiais tetrapodais, kurių giminystės ryšiai dar nėra visiškai aiškūs: jos rodo perėjimą prie visiškai sausumoje gyvenančių formų, bet išlaikė ir primityvių bruožų.

Evoliucinis ir geologinis kontekstas

Tetrapodomorfų evoliucija vyko daugiausia devono laikotarpiu (apie 419–359 mln. metų), kuomet atsirado daug formų, užimančių seklų vandenų, užpelkėjusių deltų ir estuarijų nišas. Šie ekosistemų tipai skatino raumenų ir kaulų restruktūrizaciją bei galimybes trumpam išlipti į sausumą dėl maisto paieškos ar sėklinių gyvenimo ciklų.

Filogenetiniai tyrimai rodo, kad Tetrapodomorpha nėra monofiletinė grupė, o paraphiletinis vienetas, iš kurio kilo karūninė tetrapodų grupė. Todėl kartais kalbama apie „tetrapodomorfus“ kaip apie platesnę „eksperimentuojančių“ formų grupę, iš kurios išsivystė ankstyvieji tikrieji tetrapodai.

Tyrimų ypatumai ir trūkumai

Nors rasta daug perėjimo formų, palyginti dideli spragos išlieka — pavyzdžiui, žinomas „Romerio tarpas“ (Romer’s gap) ankstyvajame karbono periode, kai fosilinė medžiaga ankstyviesiems tetrapodams yra retos. Nauji radiniai ir pažangios analizės (morfologinė ir molekulinė filogenetika) palaipsniui aiškina giminystės ryšius, morfologinių pokyčių seką ir ekologinius stimulus, lėmusius perėjimą nuo vandens prie sausumos.

Trumpai tariant, Tetrapodomorpha – tai plačiai apibrėžta grupė, apimanti tiek išnykusius „žuvėdrų“ tipus, tiek protėvius, vedusius prie visiškai sausumoje gyvenančių keturkojų stuburinių. Jos tyrimas suteikia svarbią informaciją apie vieną ryškiausių evoliucinių perėjimų gyvųjų organizmų istorijoje.