Keturkojai

Evoliucija

Fishapods

Aiškūs iškastiniai tetrapodų pėdsakai iš Devono periodo vidurio yra 18 milijonų metų ankstesni už ankstesnius tetrapodų įrašus. Šie pėdsakai yra iš Lenkijos viduriniojo devono, datuojami beveik prieš 400 mln. metų. Pėdsakai buvo palikti tropinės lagūnos purve, ir joks to meto gyvūnas, išskyrus tetrapodą, negalėjo padaryti šių pėdsakų. Šis radinys tvirtai rodo, kad gyvūnai buvo žuvys, o ne varliagyviai, kai įvyko perėjimas prie galūnių. Pradėtas vartoti terminas fishapod. Jie būtų kilę iš liaunakakčių žuvų (Sarcopterygii), tačiau iš genties, kurios kūno fosilijų dar nerasta. Lenkų komanda mano, kad žuvų > keturkojų perėjimas galėjo įvykti jau apatiniame devone.

Pirmieji keturkojai gyveno tik vandenyje. Jie negalėjo gyventi sausumoje. Anksčiau buvo manoma, kad žuvys pirmiausia persikėlė į sausumą - ieškodamos maisto (kaip šiuolaikinės dumblinės žuvys) arba norėdamos rasti vandens, kai tvenkinys, kuriame gyveno, išdžiūvo. Manyta, kad vėliau joms išsivystė kojos, plaučiai ir kitos kūno dalys, kad galėtų geriau gyventi sausumoje.

Aprašytos devynios devono laikų keturkojų gentys. Šie ankstyviausi keturkojai nebuvo sausumos gyvūnai. Jie gyveno pelkėtose buveinėse, pavyzdžiui, sekliose pelkėse, pakrančių lagūnose, sūriose upių deltose ir net sekliose jūrinėse nuosėdose. Daug kas leidžia manyti, kad būtent tokioje aplinkoje vystėsi tetrapodai. Be to, kadangi ankstyvųjų keturkojų fosilijos plačiai paplitusios senajame Raudonojo smiltainio žemyne, jie turėjo plisti sekdami pakrančių linijomis. Tai reiškia, kad jie negalėjo gyventi tik gėlame vandenyje.

Vis dėlto jie galėjo trumpai pabūti be vandens ir kojomis brautis per purvą. Ankstyviausios patvirtintos sausumos gyvūnų formos žinomos iš ankstyvojo karbono nuogulų, maždaug po 20 mln. metų.

Keturkojai ilgainiui prisitaikė prie sausumos aplinkos ir ilgesnį laiką praleido toli nuo vandens. Be to, jie daugiau savo jaunystę praleido sausumoje, o paskui visam likusiam gyvenimui grįžo į vandenį. Taip pat gali būti, kad suaugusieji pradėjo praleisti šiek tiek laiko sausumoje, kad pasikaitintų saulėje, netoli vandens pakraščio. Pirmieji tikrieji keturkojai, prisitaikę judėti sausuma, buvo maži. Tik vėliau jie padidėjo.

Romerio atotrūkis

Tarp laibaplaukių žuvų tetrapodų ir pirmųjų amfibijų bei amniotų viduriniame karbone yra 30 milijonų metų tarpas, kuriame tetrapodų fosilijų yra nedaug. Tai, ką XX a. šeštojo dešimtmečio pradžioje pastebėjo Alfredas Romeris, yra Romerio tarpas. Dešimtajame dešimtmetyje rasta keletas naujų fosilijų, pavyzdžiui, Pederpes, esančių pačiame Romerio tarpo viduryje. Tarpas vis dar slepia perėjimo nuo žuvų prie keturkojų detales, tačiau ne taip smarkiai kaip anksčiau.

Kol kas žinomos tik dvi turnaso (ankstyvojo karbono) fosilijų radimvietės. Viena iš jų yra Hortono Blufo formacija Blue Beach, Naujojoje Škotijoje. Daug šios medžiagos dar nėra moksliškai aprašyta.

Vienintelė kita vieta, kur buvo rastas Turnaso tetrapodas, yra netoli Dumbartono vakarų Škotijoje. Ten buvo rastas Pederpes sąnarinis (sujungtas) skeletas. Dabar pasirodė žinia apie naujus radinius iš šio darinio penkiose Škotijos pasienyje esančiose vietose. Straipsnyje aprašomi penki nauji turnėjiški tetrapodai, pateikiama informacija apie jų buveines.

"Mūsų atlikta analizė rodo, kad turnėnų amžiuje būta gausaus ir įvairaus taksonų būrio, tarp kurių buvo artimų giminaičių kai kurioms devono laikų tetrapodų kamieno formoms ir bazinių varliagyvių kamieno narių".

Autoriai teigia.

"Nors devono periodo pabaigoje išnykus daugeliui archajiškų žuvų grupių, mūsų tyrimai suteikia naujų perspektyvų apie išlikusių grupių, kurios tapo šiuolaikinių stuburinių įvairovės pagrindu, atsikūrimą ir diversifikaciją."

Akivaizdu, kad amfibijos ir amniotai atsiskyrė netrukus po išnykimo, kai tetrapodai pradėjo atsigauti. "Tai atitinka daugumą molekulinių datų, pagal kurias šis skilimas įvyko vidutiniškai prieš 355 m., t. y. praėjus vos 4 m. po Devono pabaigos".

Klaido kiaušinis

Varliagyviai kiaušinius deda vandenyje, o visi kiti keturkojai (amniotai) kiaušinius deda kleidoje. Šie kiaušiniai yra tarsi maži privatūs tvenkiniai, saugantys ir maitinantys embrioną, kol jis išauga į jauniklį. Tai buvo pagrindinis evoliucijos "išradimas", leidęs amniotams įsitvirtinti sausumoje. Kai amniotai tapo tikrais sausumos gyvūnais, prasidėjo didžiulė adaptacinė radiacija. Tai buvo vienas svarbiausių stuburinių evoliucijos laimėjimų.

Stiebiniai keturkojai

Stiebinius keturkojus sunku klasifikuoti, nes jiems trūksta kai kurių arba visų pagrindinių standartinių grupių požymių.

• Sausumoje gyvenantys stiebiniai keturkojai

žuvėdrų palikuonys, kurie iš pradžių gyveno amfibijomis. Jų palikuonys yra amniotai, o vėliau - amfibijos. Požymiai: galėjo ilgai išlaikyti kūną sausumoje; priešingai nei jų protėviai žuvėdros, turėjo penkis rankų ir kojų pirštus (penkiapirštės galūnės). Dar nebuvo išvystę pagrindinių keturkojų grupių būdingų bruožų.

• Stiebiniai keturkojai išsivystė į:
• Amphibia > dabartinės Lissamphibia
• Amniota
• Sauropsida > dabartiniai ropliai ir paukščiai
• Synapsida > dabartiniai žinduoliai

Ankstyvosios kamieninių tetraopdų fosilijos

• Pederpes, ankstyvojo Misisipės periodo keturkojis, prieš 359-345 milijonus metų (mya).
• Westlothiana, nuo 350 m. amžiaus, ankstyvieji amniotai arba amniotams gimininga grupė
• Casineria, nuo 340 mya, bazinis amniotas.
• Protoclepsydrops, iš viduriniojo Pensilvanijos periodo, 314 m., tikėtinas ankstyviausias synapsidas
• Hylonomus, nuo 312 mya, ankstyvasis anapsidinis sauropsidas
• Paleothyris, 312-304 m., dar vienas ankstyvasis anapsidinis sauropsidas
• Archaeothyris, nuo 306 m., ankstyvasis synapsidas
• 302 m. senumo petrolakozauras, pirmasis diapsidinis sauropsidas

Keturkojų būrys

Keturkojų būrys nuo žuvų atsiskyrė devono amžiuje. Amniotai anksčiausiai pradėjo dėti kleivingus kiaušinius. Synapsidai (> žinduoliai) ir Sauropsidai (> ropliai) yra seseriniai klodai, ypač ropliai nedavė pradžią žinduoliams.

Gyvieji keturkojai

Yra trys pagrindinės gyvosios ("karūninės grupės") tetrapodų grupės. Kiekvienai grupei taip pat priklauso daug išnykusių grupių:

Amphibia

varlės ir rupūžės, tritonai, salamandros ir vikšrai.

Sauropsida

paukščiai ir šiuolaikiniai ropliai

Synapsida

žinduoliai

Gyvatės ir kiti bekojai ropliai yra tetrapodai, nes jie išsivystė iš protėvių, kurie turėjo keturias galūnes. Tai taip pat pasakytina apie raganosius ir vandens žinduolius.

Tipiškos ankstyvosios amfibijos Metopsaurus plokščia kaukolė.

Klasifikacija

Dalinė keturkojų taksonomija:

• Chordata genties atstovai
• Sarcopterygii klasė
• Tetrapodomorpha poklasis
• Eusthenopteron
• Panderichthys
• Tiktaalik
• Viršklasė Tetrapoda
• Pederpes
• Whatcheeria
• Varliagyvių klasė Amphibia
• (Labyrinthodontia poklasis)
• Lepospondyli poklasis
• Temnospondyli poklasis
• Lissamphibia poklasis varlės, salamandros
• Amniota klasė
• Sauropsida klasė Ropliai
• Aves klasė Paukščiai
• Klasė Synapsida Į žinduolius panašūs ropliai
• Žinduolių klasė Žinduoliai

Lyddekerina huxleyi


Pederpes finneyae

Susiję puslapiai

• Tetrapodomorpha: kladistinė grupės apžvalga