Tetrapodai (keturkojai): kas tai, kilmė ir pagrindinės grupės

Tetrapodai (keturkojai): sužinokite jų kilmę, evoliuciją ir pagrindines grupes — nuo žuvų pereinamųjų fosilijų iki varliagyvių, roplių, paukščių ir žinduolių.

Autorius: Leandro Alegsa

Keturkojai (gr. tetrapoda – „keturios kojos“) yra stuburiniai, daugiausia sausumoje gyvenantys gyvūnai, kuriems būdingas keturių galūnių planas ir pėdos ar jų atitikmenys. Tradiciškai prie tetrapodų priskiriami varliagyviai, ropliai, dinozaurai (į kuriuos evoliuciškai įeina ir šiuolaikiniai paukščiai) bei žinduoliai. Net ir tokios grupės kaip gyvatės, kurios neturi matomų galūnių, yra tetrapodai, nes jos išsivystė iš protėvių, turėjusių keturias galūnes.

Kilmė ir evoliucija

Pirmieji tetrapodai atsirado iš Sarcopterygii – žuvų su liaunaisiais (plaukiojančiais) pelekais. Perėjimas nuo vandeninės prie dalinai arba visiškai sausuminės gyvensenos greičiausiai vyko viršutinio devono laikotarpiu. Tai reiškia, kad pokyčiai link gyvenimo ant sausumos prasidėjo dar tada, kai žuvys dar nebuvo visiškai atsiskyrusios nuo vandens aplinkos. Ši transformacija gerai iliustruoja pereinamojo tipo fosilijos, kuriose matoma mozaikinė evoliucija – įvairūs nauji ir senieji požymiai pasirodo skirtingu laiku ir laipsniu.

Žymios pereinamosios formos, tokios kaip Acanthostega, Ichthyostega ar Tiktaalik, turi mišrius požymius: plaukus ar pelekus primenančias struktūras, bet ir stambesnes galūnes, tinkamas atramai prie dugno ar trumpam judėjimui į sausumą. Evoliuciniai pokyčiai apėmė:

  • galūnių ir pirštų struktūros stiprinimą (vėliau dažnai pasireiškiantį kaip penkadaktylė (pentadactyly) schema);
  • griaučių jungčių, leidžiančių laikyti kūno svorį ant sausumos (pvz., stipresnis pečių ir dubens tvirtinimas);
  • kvėpavimo organų adaptacijas – plaučių išvystymą ir galimybę kvėpuoti oru;
  • kitus morfologinius ir fiziologinius pakitimus, susijusius su drėgmės palaikymu, reprodukcija ir jutimo sistemomis.

Pagrindinės tetrapodų grupės ir jų ypatumai

  • Varliagyviai – dažniausiai priklauso dvigubai gyvenimo fazei (larvų stadija vandenyje, subrendusių stadija – ant sausumos), turi drėgną odą ir daugeliui reikalinga aplinka su vandeniu ar drėgme poravimuisi.
  • Ropliai – įvairovė nuo vandens gyvenančių iki visiškai sausumoje gyvenančių formų; jų odą dažnai dengia raginės skiautelės ar plokštelės, o dauguma kiaušinius deda su apsauga (amniotiniai kiaušiniai).
  • Dinozaurai – nors dauguma išnykę, šią grupę apima ir šiuolaikiniai paukščiai, kurių skeletas ir daugelis adaptacijų yra kilę iš archosaurų linijų.
  • Paukščiai – sparnuoti ropliai, turintys specifinių pritaikymų skrydžiui, termoreguliacijai ir plunksnų komplektavimui.
  • Žinduoliai – turi plaukus, gamina pieną jaunikliams ir dažnai sudėtingą elgesio bei termoreguliacijos sistemą; dauguma yra gyvavedžiai, tačiau yra ir kiaušinius dedančių primityvių formų.

Ankstyvos ir vėlesnės adaptacijos

Tarp svarbių adaptacijų, leidusių tetrapodams užkariauti sausumą, yra amniotinio kiaušinio atsiradimas (amniotams), kuris sumažino poreikį daugintis vandenyje; stipresnė pėdų ir galūnių konstrukcija, leidžianti efektyviau judėti ir palaikyti kūno svorį; bei gebėjimas reguliuoti drėgmę ir šilumą per odą, elgesį ir, vėliau, plunksnas ar plaukų dangą. Kai kurios grupės, pvz., gyvatės ar vandeniniai ropliai, antrą kartą prarado galūnes arba adaptavosi į specifinę aplinką, nors išlaikė tetrapodų evoliucinį palikimą.

Fosilijos ir evoliucijos reikšmė

Pereinamosios fosilijos yra esminis šaltinis suprasti, kaip vyksta dideli anatomijos pokyčiai per ilgus laikotarpius. Jos rodo, kad perėjimas prie sausumos nebuvo staigus vieno žingsnio procesas, o sudėtinga eilė etapų, kuriuose susimaišė vandens ir sausumos bruožai. Studijuojant tetrapodų kilmę gaunama svarbi informacija apie griaučių transformacijas, judėjimo mechaniką ir ekologines nišas, kurias gyvūnai užėmė per evoliuciją.

Apibendrinant: tetrapodai – plati ir evoliuciškai sėkminga stuburinių gyvūnų grupė, kurios atsiradimas ir diversifikacija formavo didelę dalį šiuolaikinės sausumos faunos. Nors keturių galūnių planas yra pagrindinis požymis, grupėje pastebima didelė morfologinė ir ekologinė įvairovė, įskaitant gyvūnus, kurie antrą kartą prarado arba modifikavo galūnes.

Evoliucija

Fishapods

Aiškūs iškastiniai tetrapodų pėdsakai iš Devono periodo vidurio yra 18 milijonų metų ankstesni už ankstesnius tetrapodų įrašus. Šie pėdsakai yra iš Lenkijos viduriniojo devono, datuojami beveik prieš 400 mln. metų. Pėdsakai buvo palikti tropinės lagūnos purve, ir joks to meto gyvūnas, išskyrus tetrapodą, negalėjo padaryti šių pėdsakų. Šis radinys tvirtai rodo, kad gyvūnai buvo žuvys, o ne varliagyviai, kai įvyko perėjimas prie galūnių. Pradėtas vartoti terminas fishapod. Jie būtų kilę iš liaunakakčių žuvų (Sarcopterygii), tačiau iš genties, kurios kūno fosilijų dar nerasta. Lenkų komanda mano, kad žuvų > keturkojų perėjimas galėjo įvykti jau apatiniame devone.

Pirmieji keturkojai gyveno tik vandenyje. Jie negalėjo gyventi sausumoje. Anksčiau buvo manoma, kad žuvys pirmiausia persikėlė į sausumą - ieškodamos maisto (kaip šiuolaikinės dumblinės žuvys) arba norėdamos rasti vandens, kai tvenkinys, kuriame gyveno, išdžiūvo. Manyta, kad vėliau joms išsivystė kojos, plaučiai ir kitos kūno dalys, kad galėtų geriau gyventi sausumoje.

Aprašytos devynios devono laikų keturkojų gentys. Šie ankstyviausi keturkojai nebuvo sausumos gyvūnai. Jie gyveno pelkėtose buveinėse, pavyzdžiui, sekliose pelkėse, pakrančių lagūnose, sūriose upių deltose ir net sekliose jūrinėse nuosėdose. Daug kas leidžia manyti, kad būtent tokioje aplinkoje vystėsi tetrapodai. Be to, kadangi ankstyvųjų keturkojų fosilijos plačiai paplitusios senajame Raudonojo smiltainio žemyne, jie turėjo plisti sekdami pakrančių linijomis. Tai reiškia, kad jie negalėjo gyventi tik gėlame vandenyje.

Vis dėlto jie galėjo trumpai pabūti be vandens ir kojomis brautis per purvą. Ankstyviausios patvirtintos sausumos gyvūnų formos žinomos iš ankstyvojo karbono nuogulų, maždaug po 20 mln. metų.

Keturkojai ilgainiui prisitaikė prie sausumos aplinkos ir ilgesnį laiką praleido toli nuo vandens. Be to, jie daugiau savo jaunystę praleido sausumoje, o paskui visam likusiam gyvenimui grįžo į vandenį. Taip pat gali būti, kad suaugusieji pradėjo praleisti šiek tiek laiko sausumoje, kad pasikaitintų saulėje, netoli vandens pakraščio. Pirmieji tikrieji keturkojai, prisitaikę judėti sausuma, buvo maži. Tik vėliau jie padidėjo.

Romerio atotrūkis

Tarp laibaplaukių žuvų tetrapodų ir pirmųjų amfibijų bei amniotų viduriniame karbone yra 30 milijonų metų tarpas, kuriame tetrapodų fosilijų yra nedaug. Tai, ką XX a. šeštojo dešimtmečio pradžioje pastebėjo Alfredas Romeris, yra Romerio tarpas. Dešimtajame dešimtmetyje rasta keletas naujų fosilijų, pavyzdžiui, Pederpes, esančių pačiame Romerio tarpo viduryje. Tarpas vis dar slepia perėjimo nuo žuvų prie keturkojų detales, tačiau ne taip smarkiai kaip anksčiau.

Kol kas žinomos tik dvi turnaso (ankstyvojo karbono) fosilijų radimvietės. Viena iš jų yra Hortono Blufo formacija Blue Beach, Naujojoje Škotijoje. Daug šios medžiagos dar nėra moksliškai aprašyta.

Vienintelė kita vieta, kur buvo rastas Turnaso tetrapodas, yra netoli Dumbartono vakarų Škotijoje. Ten buvo rastas Pederpes sąnarinis (sujungtas) skeletas. Dabar pasirodė žinia apie naujus radinius iš šio darinio penkiose Škotijos pasienyje esančiose vietose. Straipsnyje aprašomi penki nauji turnėjiški tetrapodai, pateikiama informacija apie jų buveines.

"Mūsų atlikta analizė rodo, kad turnėnų amžiuje būta gausaus ir įvairaus taksonų būrio, tarp kurių buvo artimų giminaičių kai kurioms devono laikų tetrapodų kamieno formoms ir bazinių varliagyvių kamieno narių".

Autoriai teigia.

"Nors devono periodo pabaigoje išnykus daugeliui archajiškų žuvų grupių, mūsų tyrimai suteikia naujų perspektyvų apie išlikusių grupių, kurios tapo šiuolaikinių stuburinių įvairovės pagrindu, atsikūrimą ir diversifikaciją."

Akivaizdu, kad amfibijos ir amniotai atsiskyrė netrukus po išnykimo, kai tetrapodai pradėjo atsigauti. "Tai atitinka daugumą molekulinių datų, pagal kurias šis skilimas įvyko vidutiniškai prieš 355 m., t. y. praėjus vos 4 m. po Devono pabaigos".

Klaido kiaušinis

Varliagyviai kiaušinius deda vandenyje, o visi kiti keturkojai (amniotai) kiaušinius deda kleidoje. Šie kiaušiniai yra tarsi maži privatūs tvenkiniai, saugantys ir maitinantys embrioną, kol jis išauga į jauniklį. Tai buvo pagrindinis evoliucijos "išradimas", leidęs amniotams įsitvirtinti sausumoje. Kai amniotai tapo tikrais sausumos gyvūnais, prasidėjo didžiulė adaptacinė radiacija. Tai buvo vienas svarbiausių stuburinių evoliucijos laimėjimų.

Stiebiniai keturkojai

Stiebinius keturkojus sunku klasifikuoti, nes jiems trūksta kai kurių arba visų pagrindinių standartinių grupių požymių.

  • Sausumoje gyvenantys stiebiniai keturkojai

žuvėdrų palikuonys, kurie iš pradžių gyveno amfibijomis. Jų palikuonys yra amniotai, o vėliau - amfibijos. Požymiai: galėjo ilgai išlaikyti kūną sausumoje; priešingai nei jų protėviai žuvėdros, turėjo penkis rankų ir kojų pirštus (penkiapirštės galūnės). Dar nebuvo išvystę pagrindinių keturkojų grupių būdingų bruožų.

Ankstyvosios kamieninių tetraopdų fosilijos

Keturkojų būrys

Keturkojų būrys nuo žuvų atsiskyrė devono amžiuje. Amniotai anksčiausiai pradėjo dėti kleivingus kiaušinius. Synapsidai (> žinduoliai) ir Sauropsidai (> ropliai) yra seseriniai klodai, ypač ropliai nedavė pradžią žinduoliams.

Keturkojai

Varliagyviai

Amniotai

Synapsids

Išnykę sinapsidai

   

Žinduoliai

Sauropsidai

Išnykę ropliai

Driežai ir gyvatės

Archozaurai

IšnykęArchozaurai

Krokodilai

Dinozaurai

Išnykę dinozaurai


Paukščiai

Paprastas kladogramos pavyzdys.
    Šiltakraujiškumas išsivystė kažkurioje sinapsidų ir žinduolių
perėjimo stadijoje.
 ?  Šiltakraujystė taip pat turėjo išsivystyti viename iš šių
taškų - konvergentinės evoliucijos
 pavyzdys.

Gyvieji keturkojai

Yra trys pagrindinės gyvosios ("karūninės grupės") tetrapodų grupės. Kiekvienai grupei taip pat priklauso daug išnykusių grupių:

Amphibia

varlės ir rupūžės, tritonai, salamandros ir vikšrai.

Sauropsida

paukščiai ir šiuolaikiniai ropliai

Synapsida

žinduoliai

Gyvatės ir kiti bekojai ropliai yra tetrapodai, nes jie išsivystė iš protėvių, kurie turėjo keturias galūnes. Tai taip pat pasakytina apie raganosius ir vandens žinduolius.

Tipiškos ankstyvosios amfibijos Metopsaurus plokščia kaukolė.Zoom
Tipiškos ankstyvosios amfibijos Metopsaurus plokščia kaukolė.

Klasifikacija

Dalinė keturkojų taksonomija:

Lyddekerina huxleyiZoom
Lyddekerina huxleyi

Pederpes finneyaeZoom
Pederpes finneyae

Susiję puslapiai

Klausimai ir atsakymai

K: Kas yra tetrapodai?


Atsakymas: Tetrapodai - tai keturkojai sausumos gyvūnai, stuburiniai.

K: Kaip vadinasi tetrapodų naudojamas judėjimo būdas?


A: Keturkojų judėjimo būdas vadinamas keturkojų judėjimu.

K: Kokios gyvūnų grupės priklauso tetrapodams?


A: Varliagyviai, ropliai, dinozaurai (įskaitant jų tiesioginius palikuonis - paukščius) ir žinduoliai yra tetrapodai.

K: Kodėl gyvatės laikomos tetrapodais, nors jos neturi galūnių?


A: Gyvatės išsivystė iš gyvūnų, kurie turėjo keturias galūnes, todėl jos vis dar laikomos tetrapodais.

K: Iš kurios žuvų grupės išsivystė pirmieji tetrapodai?


A: Ankstyviausi tetrapodai išsivystė iš Sarcopterygii (žuvys, turinčios ląstą).

K: Kada įvyko perėjimas nuo žuvų prie oru kvėpuojančių varliagyvių?


A: Manoma, kad žuvys į oru kvėpuojančias varliagyves perėjo viršutinio devono laikotarpiu.

K: Kas yra mozaikinė evoliucija?


A: Mozaikinė evoliucija - tai procesas, kurio metu pereinamojo laikotarpio fosilijos laikui bėgant palaipsniui įgyja savo palikuonių savybes. Keturkojų atveju perėjimas nuo žuvų prie sausumoje gyvenančių gyvūnų pasireiškė tuo, kad jie įgijo naujų savybių, kurios leido jiems išgyventi kitoje aplinkoje.


Ieškoti
AlegsaOnline.com - 2020 / 2025 - License CC3