Blakstienėlė (daugiskaita blakstienėlės) - eukariotinėse ląstelėse esanti organelė. Cilijos yra ploni iškilimai, išsikišę iš daug didesnio ląstelės kūno.

Yra dviejų tipų blakstienėlės:

  1. judrios blakstienėlės, kurios mušasi su ląstelės išorėje esančiu skysčiu.
  2. nejudrios, arba pirminės blakstienėlės, kurios paprastai tarnauja kaip jutimo organelės.

Eukariotuose blakstienėlės ir blakstienėlės kartu sudaro organoidų grupę, vadinamą undulipodijomis. Eukariotų blakstienėlės struktūriškai yra identiškos eukariotų blakstienėlėms, nors kartais skiriamos pagal funkciją ir (arba) ilgį.

Judriosios blakstienėlės aptinkamos ant protistų, pavyzdžiui, Paramecium, blakstienėlių. Jos padeda Paramecium judėti. Jų taip pat yra daugelio metazoanų vidaus organų, pavyzdžiui, virškinimo sistemos ir plaučių trachėjos, epitelio ląstelėse.

Struktūra

Blakstienėlės pagrindą sudaro cilindrinė ašis, vadinama axonema. Dažniausiai sutinkama axonemos organizacija — 9+2: devyni periferiniai mikrotubulų dvivietai (dvigubos tubulų struktūros) apsupa du viengubus mikrotubulus centre. Šią struktūrą sujungia įvairios baltyminės jungtys:

  • dyneino rankos (išorinės ir vidinės) — generuoja slydimo judesį tarp mikrotubulų, sukeldamos blakstienėlės plazdėjimą;
  • radialiniai spinduliai (radial spokes) — perduoda jėgas nuo periferinių porų į centrinę porą;
  • neksinai — riboja per didelį mikrotubulų poslinkį ir palaiko axonemos elastingumą.

Blakstienėlės pagrindas tvirtinamas prie ląstelės plazminės membranos per bazalinį kūnelį (bazalinė kūnelė arba bazinis kūnas), kuris morfologiškai panašus į centriolę. Daugeliui blakstienėlių būdingas augimas ir palaikymas per intraflagellarinį transportą (IFT) — motorinių baltymų (kinesinų ir dyneinų) valdomus krovinių per axonemą judesius.

Tipai ir variacijos

  • Motilinės (judrios) blakstienėlės — dažniausiai turi 9+2 axonemą ir ritmiškai plazda arba suka, stumdydamos skystį ar judindamos ląstelę. Pavyzdžiai: kvėpavimo takų epitelio blakstienėlės, ependiminės smegenų ląstelių blakstienėlės, kai kurie protistai.
  • Pirminės (nejudrios) blakstienėlės — paprastai vienos kiekvienoje ląstelėje, turi 9+0 axonemą (be centrinės poros) ir veikia kaip jutimo/ signalizacijos centrai. Jos dalyvauja cheminėje bei mechaninėje jutimo funkcijoje ir ląsteliniuose signalizacijos keliuose (pvz., Hedgehog signalizacija).
  • Nodalinės blakstienėlės — embriogenezės metu kai kuriuose audiniuose (pvz., įgimto atskaitmens nustatymui) esančios blakstienėlės, dažnai turi 9+0 organizaciją, bet yra judrios; jos padeda nustatyti kairės–dešinės ašies asimetriją („situs“ formavimą).
  • Flagelės (vėliavėlės) — spermatozoidų plazmos ištįsusios struktūros dažnai morfologiškai ir molekuliškai artimos blakstienėlėms; skiriasi dydžiu ir skaičiumi (viena ilga flagelė vietoje daugelio trumpų blakstienėlių).

Funkcijos

  • Mechaninė judėjimo funkcija — protistų, kai kurių spermatozoidų ir kitų vienaląsčių judėjimas.
  • Skysčių ir gleivių transportavimas — kvėpavimo takų epitelio blakstienėlės perneša gleives ir nuolat pašalina įkvėptus dalelių; kiaušintakių blakstienėlės padeda pernešti kiaušinėlį.
  • Sensorinė ir signalinė funkcija — pirminės blakstienėlės aptinka mechaniškai ar chemiškai kintančią aplinką ir perduoda signalus į ląstelės vidų; svarbios vystymosi signalų keliams (pvz., Hedgehog), ląstelių polarizacijai ir augimo reguliacijai.
  • Vystymosi reguliavimas — blakstienėlės dalyvauja kūno kairės–dešinės asimetrijos nustatyme embrione (pvz., nodalinė srovė).

Medicininė reikšmė ir pavyzdžiai

Blakstienėlių sutrikimai sukelia įvairias ligas ir funkcines problemas:

  • Pirminė blakstienėlių diskinezija (Primary Ciliary Dyskinesia, PCD) — paveldima būklė, kai dyneino rankų ar kitų axonemos komponentų trūkumas lemia neefektyvų blakstienėlių plazdėjimą. Simptomai: lėtinės sinusų ir plaučių infekcijos, bronchektazės, ausų uždegimai. Apie 50 % pacientų turi situs inversus ar Kartagenerio sindromą.
  • Nevaisingumas — vyriškas nevaisingumas gali būti susijęs su spermatozoidų flagelių judėjimo sutrikimais; moteriškėms blakstienėlių funkcijos sutrikimas gali trukdyti kiaušinėlio judėjimui kiaušintakiu.
  • Vystymosi anomalijos — blakstienėlių funkciniai sutrikimai embrioniniame laipsnyje gali paveikti organų padėtį ir vystymąsi dėl sutrikusios nodalinės funkcijos.

Specialios pastabos

  • Terminas „undulipodijos“ vartojamas apibūdinti eukariotines plazminės membranos išsikišusias varpines struktūras (blakstienėles ir flageles), kurios yra molekuliariai ir struktūriškai panašios.
  • Nors dažnai šnekamojoje kalboje blakstienėlės ir flagelės skiriamos pagal dydį ir skaičių, iš esmės jų axonemos pagrindas ir molekuliniai mechanizmai yra labai panašūs.
  • Biologiniu lygiu blakstienėlių formavimas ir funkcija yra priklausomi nuo daugelio genų ir baltymų kompleksų — tai aktyvus tyrimų laukas, susijęs su genetikos, vystymosi biologijos ir klinikinės medicinos sritimis.

Trumpai apibendrinant, blakstienėlės (cilijos) yra universalios eukariotinių ląstelių organelės, kurios atlieka tiek mechanines (judėjimo, skysčių transporto), tiek sensorines bei signalines funkcijas; jų struktūriniai komponentai (axonema, dyneinai, bazaliniai kūneliai, IFT sistema) užtikrina tiek formavimą, tiek veikimą, o jų disfunkcija turi reikšmingų biologinių ir medicininių pasekmių.