Blakstienėlė (cilija): ląstelių organelė — struktūra, tipai ir funkcijos

Blakstienėlė (daugiskaita blakstienėlės) - eukariotinėse ląstelėse esanti organelė. Cilijos yra ploni iškilimai, išsikišę iš daug didesnio ląstelės kūno.

Yra dviejų tipų blakstienėlės:

judrios blakstienėlės, kurios mušasi su ląstelės išorėje esančiu skysčiu.
nejudrios, arba pirminės blakstienėlės, kurios paprastai tarnauja kaip jutimo organelės.

Eukariotuose blakstienėlės ir blakstienėlės kartu sudaro organoidų grupę, vadinamą undulipodijomis. Eukariotų blakstienėlės struktūriškai yra identiškos eukariotų blakstienėlėms, nors kartais skiriamos pagal funkciją ir (arba) ilgį.

Judriosios blakstienėlės aptinkamos ant protistų, pavyzdžiui, Paramecium, blakstienėlių. Jos padeda Paramecium judėti. Jų taip pat yra daugelio metazoanų vidaus organų, pavyzdžiui, virškinimo sistemos ir plaučių trachėjos, epitelio ląstelėse.

Struktūra

Blakstienėlės pagrindą sudaro cilindrinė ašis, vadinama axonema. Dažniausiai sutinkama axonemos organizacija — 9+2: devyni periferiniai mikrotubulų dvivietai (dvigubos tubulų struktūros) apsupa du viengubus mikrotubulus centre. Šią struktūrą sujungia įvairios baltyminės jungtys:

dyneino rankos (išorinės ir vidinės) — generuoja slydimo judesį tarp mikrotubulų, sukeldamos blakstienėlės plazdėjimą;
radialiniai spinduliai (radial spokes) — perduoda jėgas nuo periferinių porų į centrinę porą;
neksinai — riboja per didelį mikrotubulų poslinkį ir palaiko axonemos elastingumą.

Blakstienėlės pagrindas tvirtinamas prie ląstelės plazminės membranos per bazalinį kūnelį (bazalinė kūnelė arba bazinis kūnas), kuris morfologiškai panašus į centriolę. Daugeliui blakstienėlių būdingas augimas ir palaikymas per intraflagellarinį transportą (IFT) — motorinių baltymų (kinesinų ir dyneinų) valdomus krovinių per axonemą judesius.

Tipai ir variacijos

Motilinės (judrios) blakstienėlės — dažniausiai turi 9+2 axonemą ir ritmiškai plazda arba suka, stumdydamos skystį ar judindamos ląstelę. Pavyzdžiai: kvėpavimo takų epitelio blakstienėlės, ependiminės smegenų ląstelių blakstienėlės, kai kurie protistai.
Pirminės (nejudrios) blakstienėlės — paprastai vienos kiekvienoje ląstelėje, turi 9+0 axonemą (be centrinės poros) ir veikia kaip jutimo/ signalizacijos centrai. Jos dalyvauja cheminėje bei mechaninėje jutimo funkcijoje ir ląsteliniuose signalizacijos keliuose (pvz., Hedgehog signalizacija).
Nodalinės blakstienėlės — embriogenezės metu kai kuriuose audiniuose (pvz., įgimto atskaitmens nustatymui) esančios blakstienėlės, dažnai turi 9+0 organizaciją, bet yra judrios; jos padeda nustatyti kairės–dešinės ašies asimetriją („situs“ formavimą).
Flagelės (vėliavėlės) — spermatozoidų plazmos ištįsusios struktūros dažnai morfologiškai ir molekuliškai artimos blakstienėlėms; skiriasi dydžiu ir skaičiumi (viena ilga flagelė vietoje daugelio trumpų blakstienėlių).

Funkcijos

Mechaninė judėjimo funkcija — protistų, kai kurių spermatozoidų ir kitų vienaląsčių judėjimas.
Skysčių ir gleivių transportavimas — kvėpavimo takų epitelio blakstienėlės perneša gleives ir nuolat pašalina įkvėptus dalelių; kiaušintakių blakstienėlės padeda pernešti kiaušinėlį.
Sensorinė ir signalinė funkcija — pirminės blakstienėlės aptinka mechaniškai ar chemiškai kintančią aplinką ir perduoda signalus į ląstelės vidų; svarbios vystymosi signalų keliams (pvz., Hedgehog), ląstelių polarizacijai ir augimo reguliacijai.
Vystymosi reguliavimas — blakstienėlės dalyvauja kūno kairės–dešinės asimetrijos nustatyme embrione (pvz., nodalinė srovė).

Medicininė reikšmė ir pavyzdžiai

Blakstienėlių sutrikimai sukelia įvairias ligas ir funkcines problemas:

Pirminė blakstienėlių diskinezija (Primary Ciliary Dyskinesia, PCD) — paveldima būklė, kai dyneino rankų ar kitų axonemos komponentų trūkumas lemia neefektyvų blakstienėlių plazdėjimą. Simptomai: lėtinės sinusų ir plaučių infekcijos, bronchektazės, ausų uždegimai. Apie 50 % pacientų turi situs inversus ar Kartagenerio sindromą.
Nevaisingumas — vyriškas nevaisingumas gali būti susijęs su spermatozoidų flagelių judėjimo sutrikimais; moteriškėms blakstienėlių funkcijos sutrikimas gali trukdyti kiaušinėlio judėjimui kiaušintakiu.
Vystymosi anomalijos — blakstienėlių funkciniai sutrikimai embrioniniame laipsnyje gali paveikti organų padėtį ir vystymąsi dėl sutrikusios nodalinės funkcijos.

Specialios pastabos

Terminas „undulipodijos“ vartojamas apibūdinti eukariotines plazminės membranos išsikišusias varpines struktūras (blakstienėles ir flageles), kurios yra molekuliariai ir struktūriškai panašios.
Nors dažnai šnekamojoje kalboje blakstienėlės ir flagelės skiriamos pagal dydį ir skaičių, iš esmės jų axonemos pagrindas ir molekuliniai mechanizmai yra labai panašūs.
Biologiniu lygiu blakstienėlių formavimas ir funkcija yra priklausomi nuo daugelio genų ir baltymų kompleksų — tai aktyvus tyrimų laukas, susijęs su genetikos, vystymosi biologijos ir klinikinės medicinos sritimis.

Trumpai apibendrinant, blakstienėlės (cilijos) yra universalios eukariotinių ląstelių organelės, kurios atlieka tiek mechanines (judėjimo, skysčių transporto), tiek sensorines bei signalines funkcijas; jų struktūriniai komponentai (axonema, dyneinai, bazaliniai kūneliai, IFT sistema) užtikrina tiek formavimą, tiek veikimą, o jų disfunkcija turi reikšmingų biologinių ir medicininių pasekmių.

Plaučių kvėpavimo takų epitelio blakstienėlių SEM mikrofotografija

Cilia in metazoa

Nejudriųjų (arba pirminių) blakstienėlių paprastai būna po vieną kiekvienoje ląstelėje; beveik visos žinduolių ląstelės turi po vieną nejudriąją pirminę blakstienėlę. Be to, specializuotų pirminių blakstienėlių pavyzdžių galima rasti žmogaus jutimo organuose, pavyzdžiui, akyje ir nosyje:

Žmogaus akies lazdelių fotoreceptoriaus ląstelės išorinis segmentas su ląstelės kūnu sujungtas specializuotu nejudriu nareliu.
Uoslės neuronų dendritinėse gumbuose, kuriuose yra kvapiųjų medžiagų receptoriai, taip pat yra nejudrių blakstienėlių (apie 10 blakstienėlių viename dendritiniame gumbe).

Blakstienėlių būklė

Cilia struktūriškai beveik nesiskiria nuo daug didesnių blakstienėlių. Taip stipriai, kad buvo pasiūlyta jas turinčius protistus suvienyti į Undulipodia filė. Anksčiau A. Margulis siūlė vien tik blakstienuotuosius gyvūnus priskirti Ciliophora tipui. Tiesa, Protista yra skirtingų vienaląsčių formų rinkinys, tačiau, nors sudėtingesnė taksonomija yra kintanti (besikeičianti), Protista vis dar yra naudingas terminas.

Cilijos ir blakstienėlės yra ląstelės organelės, specializuoti vienetai, atliekantys tiksliai apibrėžtas funkcijas, kaip ir mitochondrijos bei plastidės. Dabar jau gana tiksliai žinoma, kad visos arba dauguma šių organelių yra kilusios iš kadaise nepriklausomų prokariotų (bakterijų arba archėjų), o eukariotų ląstelė yra "mikroorganizmų bendruomenė", dirbanti kartu "fiktyvioje santuokoje".

Klausimai ir atsakymai

K: Kas yra ciliumas?

A: Ciliumas yra eukariotinėse ląstelėse esanti organelė.

K: Kokios yra dvi blakstienėlių rūšys?

A: Yra du blakstienėlių tipai: judrios blakstienėlės ir nejudrios, arba pirminės blakstienėlės.

K: Kokia yra judriųjų blakstienėlių funkcija?

A: Judriosios blakstienėlės muša į ląstelės išorėje esantį skystį ir yra aptinkamos protistų blakstienėlėse, pavyzdžiui, Paramecium. Jos padeda Paramecium judėti. Jų taip pat yra daugelio metazoanų vidaus organų, pavyzdžiui, virškinimo sistemos ir plaučių trachėjos, epitelio ląstelėse.

Klausimas: Kokia yra nejudriųjų, arba pirminių, blakstienėlių funkcija?

A: Nejudriosios, arba pirminės, blakstienėlės paprastai atlieka jutiminių organelių funkciją.

K: Kas yra undulipodija?

A: Undulipodijos - tai organelių grupė, kuriai priklauso blakstienėlės ir blakstienėlės.

K: Ar eukariotų blakstienėlių ir bangelių struktūra yra identiška?

A: Taip, eukariotų blakstienėlės struktūriškai identiškos eukariotų blakstienėlėms, nors kartais skiriamos pagal funkciją ir (arba) ilgį.

K: Kur randamos judrios blakstienėlės?

A.: Judrios blakstienėlės yra ant protistų blakstienėlių, tokių kaip Paramecium, taip pat ant daugelio metazoanų vidaus organų, pavyzdžiui, virškinimo sistemos ir plaučių trachėjos, epitelio ląstelių.