Evoliucinė vystymosi biologija (evo‑devo) – apibrėžimas ir istorija
Evoliucinė raidos biologija (evo‑devo): apibrėžimas ir istorija nuo Darvino iki Haeckelio, embrionų vaidmuo, ontogenezės reikšmė ir modernūs genetikos atradimai.
Evoliucinė raidos biologija aiškina organizmų morfologinę ir fiziologinę raidą atsižvelgdama į evoliuciją ir šiuolaikinę genetiką. Trumpiau ji vadinama evo-devo. Ši disciplina tiria, kaip pokyčiai embriono ir organizmo vystymosi programose (genų raiškoje, reguliavimo tinkluose ir ląstelių elgesyje) lemia evoliucinius pokyčius fenotipuose — formose, organuose ir elgsenos bruožuose.
Istorinės ištakos
1859 m. knygoje "Apie rūšių atsiradimą" Čarlzas Darvinas pasiūlė evoliucijos natūralios atrankos būdu teoriją, kuri yra pagrindinė šiuolaikinės biologijos teorija. Darvinas pripažino embriono vystymosi svarbą evoliucijos supratimui:
"Suprantame, kodėl iš embriono gauti požymiai turėtų būti vienodai svarbūs kaip ir iš suaugusio žmogaus gauti požymiai, nes natūrali klasifikacija, žinoma, apima visus amžiaus tarpsnius".
Darvino idėjos paskatino tirti, kaip vystymosi procesai gali būti keičiasi per kartas ir tokiu būdu gaminti naujus morfologinius bruožus. Tačiau Darvino laikais trūko žinių apie paveldimumo molekulinius mechanizmus — tai ateityje pakeis situaciją.
Ontogenezė ir recapituliacijos samprata
Ernstas Haeckelis (Ernst Haeckel, 1866 m.) teigė, kad "ontogenezė atkartoja filogenezę", t. y. kiekvienos rūšies embriono vystymasis (ontogenezė) atkartoja tos rūšies evoliucinį vystymąsi (filogenezę). Pavyzdžiui, Haeckelis paaiškino, kodėl žmonės ir visi stuburiniai turi žiaunų plyšius ir uodegas ankstyvuoju embriono vystymosi laikotarpiu. Vėliau jo teorija buvo iš esmės diskredituota.
Haeckelio recapituliacijos (pakartojimo) hipotezė buvo per daug supaprastinta ir klaidingai interpretuota: embrionai vienų ir tų pačių grupių gali turėti panašumų, tačiau tai nereiškia, kad individų vystymasis tiesiog „peržaidžia“ visą rūšies evoliuciją. Kritika atkreipė dėmesį į vystymosi modifikacijas, konvergenciją, skirtingų audinių kilmę ir į tai, kad panašūs embrioniniai bruožai gali kilti dėl bendrų vystymosi mechanizmų, o ne todėl, kad jie atspindėtų visą siužetą filogenezėje.
Vėlesnės idėjos ir XX a. vystymasis
Dar prieš Haeckelį svarbius pastebėjimus embrionologijoje padarė Karlas Ernas von Baeris idėjos, kad embrionai skirtingų rūšių pradžioje yra panašūs, bet išsivysto į vis labiau skirtingus stadijose — tai prieštaravo griežtai recapituliacijos idėjai. XX a. pradžioje ir viduryje vystymosi biologija daugiausia buvo morfologinė ir ląstelinė disciplina; paveldimumo ir molekulinės biologijos pažanga vėliau iš esmės pakeitė lauką.
Modernioji evo‑devo: genai, reguliavimas ir tinklai
XX a. pabaigoje ir XXI a. pradžioje evo‑devo sulaukė atgimimo, kai buvo atrasti šie esminiai principai:
- Hox ir kiti namų dėžutės (homeobox) genai: identifikacija genų, kurie nulemia kūno planų poslinkį ir segmentaciją įvairiose gyvūnų grupėse, parodė, kad panašūs genų rinkiniai reguliuoja labai skirtingas struktūras (vadinama giliu homologija).
- Genų reguliavimo elementai (cis-regulatoriai): pokyčiai reguliacinių sekų gali pakeisti genų raišką laike ir erdvėje, sukeldami morfologinius pokyčius be didelių baltymų struktūros mutacijų.
- Genų reguliavimo tinklai (GRN): raidą lemia sudėtingi tinklai, o jų modifikacijos gali sukelti didelius fenotipinius pasikeitimus arba veikti kaip evoliuciniai „sūpynės ribojimai“.
- Heterochronija ir heterotopija: pokyčiai vystymosi laiko (pvz., vėlinimas arba pagreitinimas) ir vietos gali sukelti naujus bruožus.
- Moduliarumas ir plastikos reikšmė: organizmai susideda iš funkcinių modulių, kuriuos galima keisti atskirai, o fenotipinė plastika leidžia aplinkos sąlygoms paveikti vystymąsi ir evoliuciją.
Pavyzdžiai ir empiriniai duomenys
Modernūs evo‑devo tyrimai naudoja įvairias modelines rūšis (Drosophila, zebrafish, mus, įvairūs vabzdžiai, jūrų ežerėliai, žuvys, augalai) ir parodė konkrečius mechanizmus, pavyzdžiui:
- Stickleback žuvų fragmentai — prarastos nugarinės pelekų arba dubens dalys susijusios su mutacijomis cis‑reguliaciniuose elementuose.
- Pelėdų rankų ir žinduolių galūnių raida — Hox genų raiška lemia segmentų transformacijas.
- Gėlių formos ir skirtingų augalų žiedų organų modulacija per MADS‑dėžės transkripcijos faktorius.
Kritika ir svarstymai
Nors evo‑devo labai praturtino evoliucinės biologijos supratimą, kyla ir svarstymų bei iššūkių:
- Kaip bendri vystymosi mechanizmai riboja arba nukreipia evoliucinius trajektorijas (vystymosi „ribojimai“)?
- Kiek fenotipų pokyčių yra prieinami per genetinius reguliavimo pokyčius ir kada reikia naujų baltymų funkcijų?
- Kaip suderinti molekulinius duomenis su paleontologiniais duomenimis apie morfologinius perėjimus?
Reikšmė ir ateities perspektyvos
Evo‑devo sujungia evoliucijos, genetikos, embriologijos ir molekulinės biologijos žinias, leisdama suprasti ne tik ką evoliucija pakeitė, bet ir kaip tie pokyčiai buvo mechanistiškai įgyvendinti vystymosi metu. Ateityje laukiama tolesnių pažangų per vienkartinę ląstelių raiškos analizę, genų redagavimo (CRISPR) eksperimentus, integruotus modelius ir platesnį ne‑modelinių organizmų tyrimą, kas leis geriau suprasti judrią sąveiką tarp genotipo, vystymosi ir aplinkos evoliucijos kontekste.
Šiuolaikinė evoliucijos sintezė
Po moderniosios evoliucijos sintezės (maždaug 1936-1947 m.) vėl imta domėtis raidos evoliucija. Įprastai buvo manoma, kad evo-devo neturėjo didelės įtakos evoliucijos sintezei, tačiau toliau pateikiami faktai rodo ką kita.
Gavinas de Beeras
Knygoje "Embrionai ir evoliucija" (Embryos and evolution, 1930) Gavinas de Beeras pabrėžė heterochronijos ir ypač pedomorfozės svarbą evoliucijai.
Pagal jo teoriją, paedomorfozė (jaunatvinių bruožų išsaugojimas suaugusiame organizme) yra svarbi evoliucijai, nes jaunatviniai audiniai yra santykinai nediferencijuoti ir gali toliau evoliucionuoti, o labai specializuoti audiniai gali keistis mažiau.
Jis taip pat iškėlė slaptos evoliucijos idėją, kuri padėjo paaiškinti staigius fosilijų pokyčius, akivaizdžiai prieštaraujančius Darvino laipsniškai evoliucijos teorijai.
Jei naujovė palaipsniui išsivysto gyvūno jaunystėje, tuomet jos raida gali iš viso nepasirodyti fosilijų įrašuose, tačiau jei rūšis vėliau patiria neoteniją, kai lytinė branda pasiekiama jaunystėje, tuomet ši savybė staiga pasirodo fosilijų įrašuose, nepaisant to, kad ji vystėsi palaipsniui.
"Gavino de Beero knyga "Embriologija ir evoliucija" (Embryology and evolution, 1930 m.; papildyta ir pervadinta "Embrionai ir protėviai", 1940 m.; 3-iasis leidimas 1958 m.) buvo pirmoji ir pati trumpiausia iš visos evoliucijos teorijos. De Beeras 116 puslapių knygoje embriologiją įtraukė į besiformuojančią ortodoksiją... daugiau nei keturiasdešimt metų ši knyga dominuoja Anglijos mintyse apie ontogenezės ir filogenezės santykį". Stephenas Gouldas p221
Stephenas Jay Gouldas tokį požiūrį į evoliucijos aiškinimą pavadino galutiniu papildymu; tarsi kiekvienas evoliucijos etapas būtų pridedamas kaip naujas etapas, sutrumpinant senesnių etapų trukmę. Ši idėja buvo grindžiama neotenijos stebėjimais. Ją išplėtė bendresnė heterochronijos (raidos laiko pokyčių) kaip evoliucinių pokyčių mechanizmo idėja.
Neotenija ir žmogus
Neretai teigiama, kad žmonių rūšis bent jau tam tikru mastu yra neotenijos pavyzdys. Šie suaugusių žmonių bruožai skiriasi nuo suaugusių žmogbeždžionių bruožų, bet yra panašesni į jaunų žmogbeždžionių bruožus:
Štai keletas neoteno bruožų, būdingų žmonėms: suplokštėjęs veidas, išplatėjęs veidas, didelės smegenys, beplaukis kūnas, beplaukis veidas, maža nosis, sumažėjusi antakių briauna, maži dantys, mažas viršutinis žandikaulis (maxilla), mažas apatinis žandikaulis (mandible), ploni kaukolės kaulai, proporcingai trumpos galūnės, palyginti su liemens ilgiu, ilgesnės kojos nei ranka, didesnės akys ir vertikali laikysena.
Dar svarbiau yra tai, kad žmonės mokosi ir žaidžia ir suaugę, o beždžionės (ir kiti žinduoliai) paprastai taip elgiasi tik jaunystėje. Tai leidžia daryti tvirtą prielaidą, kad mūsų smegenų veikla bent jau šiuo požiūriu yra panašesnė į jaunų beždžionių nei į suaugusių beždžionių.
Genetika ir evo-devo
E. B. Lewisas
Šiuolaikinis susidomėjimas evo-devo kilo dėl aiškių įrodymų, kad vystymąsi glaudžiai kontroliuoja specialios genetinės sistemos, apimančios hox genus.
Edwardas B. Lewisas, atlikdamas eksperimentus su vaisinėmis muselėmis Drosophila, nustatė genų kompleksą, kurio baltymai jungiasi su tikslinių genų reguliavimo sritimis. Pastarieji aktyvuoja arba slopina ląstelinių procesų sistemas, kurios lemia galutinį organizmo vystymąsi.
Be to, šių kontrolės genų seka yra linijinė: lokusų eiliškumas chromosomoje sutampa su lokusų išraiškos kūno segmentuose eiliškumu. Ir ne tik tai, bet ir tai, kad ši pagrindinių valdymo genų grupė programuoja visų aukštesniųjų organizmų vystymąsi.
Kiekviename iš šių genų yra homeoboksas - nepaprastai konservatyvi DNR seka, kuri yra panaši daugelyje skirtingų gyvūnų. Tai leidžia manyti, kad pats kompleksas atsirado genų dubliavimosi būdu. Savo Nobelio paskaitoje Lewisas sakė: "Galiausiai [valdymo kompleksų] palyginimas gyvūnų karalystėje turėtų padėti susidaryti vaizdą, kaip vystėsi organizmai ir [valdymo genai]".
2000 m. evo-devo buvo skirtas specialus žurnalo Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) skyrius, o visas 2005 m. žurnalo Journal of Experimental Zoology B dalies Molekulinė ir vystymosi evoliucija numeris buvo skirtas svarbiausioms evo-devo temoms - evoliucinėms naujovėms ir morfologiniam naujumui.
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra evoliucinė vystymosi biologija?
A: Evoliucinė raidos biologija, dar vadinama "evo-devo", aiškina raidą evoliucijos ir šiuolaikinės genetikos kontekste.
K: Kas pasiūlė evoliucijos natūralios atrankos būdu teoriją?
A: Čarlzas Darvinas 1859 m. knygoje "Apie rūšių kilmę" pasiūlė evoliucijos natūralios atrankos būdu teoriją.
K: Ką Darvinas pripažino apie embriono vystymąsi evoliucijos supratimui?
A.: Darvinas pripažino embrioninio vystymosi svarbą evoliucijos supratimui, teigdamas, kad iš embriono gauti požymiai yra tokie pat svarbūs, kaip ir iš suaugusio žmogaus gauti požymiai.
K: Kas yra "ontogenezė atkartoja filogenezę"?
A: "Ontogenezė atkartoja filogenezę" - tai Ernsto Haeckelio pasiūlyta idėja, kad kiekvienos rūšies embriono vystymasis atkartoja tos rūšies evoliucinį vystymąsi.
Klausimas: Kodėl žmonės ir visi stuburiniai turi žiaunų plyšius ir uodegas ankstyvuoju embriono vystymosi laikotarpiu?
A: Pagal Haeckelio teoriją "ontogenezė atkartoja filogenezę" žmonės ir visi stuburiniai turi žiaunų plyšius ir uodegas ankstyvuoju embriono vystymosi laikotarpiu, nes jų evoliuciniai protėviai taip pat turėjo šias savybes.
Klausimas: Ar Haeckelio koncepcija "ontogenezė atkartoja filogenezę" vis dar plačiai paplitusi?
Atsakymas: Ne, Haeckelio koncepcija "ontogenezė atkartoja filogenezę" šiandien iš esmės yra diskredituota.
K.: Kaip Haeckelis prisidėjo prie embriono vystymosi supratimo?
A: Haeckelis savo koncepcija "ontogenezė atkartoja filogenezę" prisidėjo prie embriono vystymosi supratimo, teigdamas, kad kiekvienos rūšies embriono vystymasis atkartoja tos rūšies evoliucinį vystymąsi.
Ieškoti