Gleivūnai (Mycetozoa): apibrėžimas, gyvenimo ciklas ir biologija
Šliužo pelėsiai - tai gyvybės formos, gyvenančios atogrąžų miškuose ir daugelyje kitų pasaulio vietų. Jos šliaužioja žeme ir nukritusiais medžių kamienais ieškodamos maisto. Jie, kaip ir augalai, išbarsto sporas, iš kurių išauga nauji gleivių pelėsiai.
Jie yra gyvenimo būdas arba gyvenimo forma, kuri evoliucionavo daugybę kartų. Kadangi jie nėra monofilinė grupė, jie skirstomi į kelis skirtingus filus. Jie turi kai kurių grybų ir kai kurių pirmuonių bruožų. Apie tai 1858 m. kalbėjo Antonas de Bary.
Dalį gyvenimo jos praleidžia kaip izoliuotos ląstelės, bet susijungia, kai pasigirsta cheminis signalas. Tada jos kartu sudaro daugialąstelinį organizmą, kuris dauginasi ir gamina sporas. Taigi jie yra ir vienaląsčiai, ir daugialąsčiai. Tai dar ne viskas: daugialąstė forma netenka ląsteliųsienelių ir tampa sinkcistu. Tai organizmas, turintis daug branduolių, bet mažai arba visai neturintis ląstelių sienelių.
Pavienės ląstelės yra ameboidinės (panašios į amebą) ir haploidinės (turi vieną chromosomų rinkinį, kaip ir mūsų lytinės ląstelės). Daugiabranduolė stadija vadinama plazmodija. Ji yra diploidinė, susidariusi iš ameboidinių ląstelių porų susijungimo. Ji maitinasi fagocituodama bakterijas ir maisto daleles.
Kai maisto atsargos sumažėja, plazmodijai mejozės būdu susidaro haploidinės ląstelės, kurios sudaro sporų pagrindą. Sporos yra saugomos, o paskui platinamos iš struktūros, panašios į sporangiumą. Šis gyvenimo ciklas būdingas pagrindinei grupei, vadinamai Mycetozoa.
Kas yra gleivūnai ir kaip jie skirstomi?
Gleivūnai (Mycetozoa, šliužo pelėsiai) nėra griežtai vienos kilmės organizmai – tai įvairių taksonominių grupių organizmai, kurie nepriklauso grybams, nors iš pradžių juos dažnai taip klasifikavo. Pagrindinės grupės, kurias dažnai aptinka literatūroje, yra:
- Plazmodiniai gleivūnai (pvz., Myxogastria) – vienaląsčių ląstelių susiliejimo metu susidaro didelis daugiabranduolis, judantis plazmodijas. Šie organizmai gali sudaryti matomas, geltonas ar oranžines gleives ant supuvusio medžio ar lapų paklotės.
- Ląstelijiniai gleivūnai (pvz., Dictyostelia) – iš pradžių gyvena kaip atskiros ameboidinės ląstelės, bet susitelkia ir sudaro organizmą (kondensuojantį „šliužo“ masę) tik esant stresui ar trūkumui maisto. Žymiausias modelinis organizmas – Dictyostelium discoideum.
- Protostelidai ir kitos mažesnės grupės – parazitinės ar laisvai gyvenančios formos, turinčios įvairių adaptacijų.
Morfologija ir elgsena
Pavienės gleivūnų ląstelės yra ameboidinės, judrios, gali keisti formą ir fagocituoti maisto daleles bei bakterijas. Plazmodinių gleivūnų atveju susidaro sinccitinis (sinkcistas) audinys – masė be ląstelių sienelių, turinti daug branduolių. Ši masė juda ir platina citoplazmą per vidinius srovės ciklus (citoplazminis srautas), leidžiančius greitai pereiti maisto ieškojimo zonas.
Ląstelijiniai gleivūnai išsiskiria tuo, kad kiekviena ameba yra atskira ląstelė iki tol, kol pasigirsta cheminis signalas (pvz., cAMP Dictyostelium), paskatinantis ląsteles susitelkti į agregatą. Susidarius agregatui ląstelės gali diferencijuotis į judančią košę ir sporangiumui ar kitiems vaisiakūniams būdingi struktūras sukuriančias dalis.
Gyvenimo ciklas – žingsniai ir variantai
Gyvenimo ciklas gali skirtis tarp grupių, bet bendri etapai yra šie:
- Pavienės ameboidinės ląstelės (haploidinės) – besimaitinančios, dauginančios mitoze.
- Agregacija – esant maisto trūkumui, ląstelės reaguoja į cheminius signalus ir susiburia į didesnius darinius (ląstelijiniai) arba susilieja poromis ir kiekiškai (plazmodiniai).
- Plazmodija (daugiabranduolė stadija) – susidaro diploidinė, daug branduolių turinti masė, kuri juda ir tolimesniame etape veikia kaip vienas didelis organizmas; ji fagocituoja mitybines daleles.
- Vaisiakernių (sporų) susidarymas – kai maisto atsargos išsenka, vyksta diferenciacija: plazmodijai arba agregatai formuoja sporangiumus ar kitokio tipo vaisiakūnius, iš kurių platinamos sporos.
- Mejozė ir haploidinės ląstelės – daugelyje plačiau paplitusių ciklų mejozė sukuria haploidines ląsteles arba sporas, kurios vėliau išlieka dormantiškos arba išsprogsta į naujas amebas.
Reprodukcija
Gleivūnai gali daugintis tiek asexuales (sporomis, mitoze), tiek sexuales (ląstelių susijungimu ir mejoze). Kai kurios plazmodinių rūšių plazmodijos susidaro porų susijungimu ir vėliau tampa diploidinės; vėliau, kylant streso sąlygoms, vyksta mejozė formuojant haploidines sporas.
Ekologinė reikšmė ir panaudojimas
Gleivūnai yra svarbūs organinių medžiagų skaidytojai miško paklotėje ir dirvožemyje – jie valgo bakterijas, grybų sporų daleles ir suardo organinę medžiagą, tokiu būdu dalyvauja maistinių medžiagų cikle. Kai kurios rūšys padeda valdyti bakterijų bendrijų sudėtį. Be to, kai kurie gleivūnai (ypač Dictyostelium) yra plačiai naudojami kaip modeliniai organizmai ląstelių signalizacijos, diferenciacijos ir multiceliarinio elgesio tyrimuose.
Pasaulinis paplitimas ir buveinė
Gleivūnai gyvena įvairiuose biotopuose – nuo atogrąžų miškų iki temperatūrinių zonų dirvožemių, ant supuvusių medžių, samanų ir lapų. Daug rūšių aptinkama tokiuose drėgnose, detrito turtingose buveinėse, kur gausu mikroorganizmų maistui.
Taksonominės pastabos ir evoliucija
Nors anksčiau visi šliužo pelėsiai buvo sutelkti į vieną vienetą Mycetozoa, molekulinės filogenetikos tyrimai parodė, jog šis gyvenimo būdas atsirado keletą kartų nepriklausomai (polyfyletinis reiškinys). Dėl to taksonominė klasifikacija yra sudėtingesnė ir nuolat tikslinama.
Santrauka
Gleivūnai – tai įdomios, ekologiškai svarbios organizmų grupės, kurios gali gyventi tiek kaip atskiros amebos, tiek kaip dideles, judančias daugiabranduoles masės. Jie atlieka svarbų vaidmenį organinės medžiagos skaidyme ir yra vertingi modeliai biologijos tyrimams. Nors iš pirmo žvilgsnio gali priminti grybus ar pirmuonis, jų biologija ir evoliucija yra unikali, o klasifikacija tebėra aktyvių tyrimų objektas.
Šlamo pelėsis
Iš šlapio popieriaus dėžės išaugęs gleivių pelėsis
Šliužo pelėsis Stemonitis fusca Škotijoje.
Šliužo pelėsis, mintantis kronšteino grybeliu
Tai Comatricha nigra vaisiakūnis. Tai ne grybas, o amebozinis gleivėtasis pelėsis.
Šliužo pelėsis Trichia varia
Taksonomija
Šiuolaikinė molekulinė biologija, atlikusi sekų analizę, parodė, kad gleivių pelėsiai nėra monofilinė grupė. Kadaise jie buvo laikomi grybais, tačiau dabar jie suskirstyti į tris skirtingas grupes ir nė viena iš jų nėra grybai. Jie yra formų taksonas, sujungtas į vieną, nes turi bendrų požymių. Ryšiai tarp grupių dar nėra aiškūs.
Bikont
Bikontai - tai eukariotų ląstelės su dviem blakstienėlėmis. Egzistuoja trys grupės, kurios savarankiškai išvystė gleivių formą.
- Acrasidae: šliužo pelėsiai, priklausantys Excavata supergrupei.
- Labyrinthulomycetes: gleivūnai, priklausantys supergrupei Chromalveolata. Jie yra jūriniai ir sudaro labirintinius vamzdelių tinklus, kuriais gali keliauti amebos be pseudopodų.
- Phytomyxea: parazitiniai protistai, priklausantys Rhizaria supergrupei. Jie taip pat sudaro ląsteles su daugiau nei vienu branduoliu ir yra vidiniai augalų parazitai (pvz., kopūstų šaknų klubinė liga).
Amoebozoa
- Mycetozoa priklauso Amoebozoa supergrupei ir apima:
- Myxogastria: dažniausiai pasitaikantys sincitiniai arba plazmoidiniai gleivių pelėsiai. Įprastas gleivių pelėsis, kuris ant pūvančių rąstų sudaro mažus rudus kuokštelius, yra Stemonitis. Kita pūvančiuose rąstuose gyvenanti forma, dažnai naudojama tyrimams, yra Physarum polycephalum. Rąstų paviršiuje jis atrodo kaip gleivėtas geltonų gijų voratinklis, kurio dydis siekia iki kelių pėdų. Fuligo sudaro geltonas plutelės mulče.
- Dictyosteliida: vienaląsčiai gleivūnai arba diktiostelidai. Dictyosteliida, ląsteliniai gleivūnai, yra tolimi giminaičiai plazmodiniams gleivūnams ir jų gyvenimo būdas labai skiriasi. Jų amebos nesudaro didžiulių koenocitų ir išlieka individualios. Jos gyvena panašiose buveinėse ir minta mikroorganizmais. Kai baigiasi maistas ir jos yra pasirengusios formuoti sporangijas, jos daro kai ką iš esmės skirtingo. Jos į aplinką išskiria signalines molekules, pagal kurias suranda viena kitą ir sukuria rojų. Tuomet šios amebos susijungia į mažytį daugialąstelinį į šliužą panašų koordinuotą padarą, kuris nušliaužia į atvirą apšviestą vietą ir išauga į vaisiakūnį. Dalis amebų tampa sporomis, nuo kurių prasideda kita karta, tačiau dalis amebų aukojasi ir tampa negyvu koteliu, pakeldamos sporas į orą.
- Protostelidai. Protostelidų požymiai yra tarpiniai tarp ankstesnių dviejų grupių, tačiau jie yra daug mažesni, o vaisiakūniai sudaro tik vieną ar kelias sporas.
Opisthokont
Fonticula - tai ląstelinis gleivėtasis pelėsis, sudarantis ugnikalnio formos vaisiakūnius. Fonticula nėra glaudžiai susijusi nei su Dictyosteliida, nei su Acrasidae. 2009 m. straipsnyje nustatyta, kad ji gimininga Nuclearia, kuri savo ruožtu yra gimininga grybams.
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra gleivių formos?
A: Šliužo pelėsiai, arba gleivės, yra gyvybės formos, gyvenančios atogrąžų miškų dugne ir daugelyje kitų pasaulio vietų. Jos šliaužioja žeme ir nukritusiais medžių kamienais ieškodamos maisto.
K: Kaip jie dauginasi?
A: Šliužo pelėsiai, kaip ir augalai, išbarsto sporas, iš kurių išauga nauji šliužo pelėsiai. Jie taip pat sudaro daugialąstelinį organizmą, kuris dauginasi ir gamina sporas, kai išsiskiria cheminis signalas.
K: Kokių savybių jie turi?
Atsakymas: Šliužai turi kai kurių grybų ir kai kurių pirmuonių bruožų. Pavienės ląstelės yra ameboidinės (panašios į amebą) ir haploidinės (turi vieną chromosomų rinkinį, kaip ir mūsų gametos). Daugiabranduolė stadija vadinama plazmodija, kuri yra diploidinė, susidariusi iš ameboidinių ląstelių porų susijungimo.
Klausimas: Kas pirmasis aptarė šią gyvybės formą?
A: 1858 m. apie šią gyvybės formą kalbėjo Antonas de Bary.
K: Kaip plazmodijus gauna maisto medžiagų?
A: Plazmodijus maitinasi fagocituodamas bakterijas ir maisto daleles.
K: Kas nutinka, kai maisto ištekliai išsenka?
A: Kai maisto ištekliai išsenka, plazmodijus mejozės būdu sukuria haploidines ląsteles, iš kurių susidaro sporos, saugomos ir platinamos iš struktūros, panašios į sporangiumą.
K: Kuriai grupei priklauso šis gyvenimo ciklas?
A: Šis gyvybinis ciklas priklauso pagrindinei grupei, vadinamai Mycetozoa.
