Diktiostelidai – socialinės amebos: biologija, gyvenimo ciklas, reikšmė
Diktiostelidai - tai ląstelinių gleivių pelėsių, arba "socialinių amebų", grupė. Tai labai neįprasti eukariotų organizmai. Didžiąją gyvenimo dalį jie gyvena kaip atskiros ląstelės. Paskui sunkmečiu jos susiburia daugintis kaip vaisiakūniai. Vaisiakūnis gamina sporas su apsauginėmis sienelėmis. Jos išgyvena ir atsiveria geresniais laikais. Taigi šie organizmai yra ir vienaląsčiai, ir daugialąsčiai.
Kaip atskiros amebos jos maitinasi ir dalijasi įprastai. Jos dažniausiai minta dirvožemio bakterijomis. Kai maisto atsargos baigiasi, jos susijungia ir susiformuoja tarsi šliužas. Šliužas turi aiškią priekinę ir užpakalinę dalį. Jis reaguoja į šviesos ir temperatūros skirtumus ir geba judėti. Esant tinkamoms sąlygoms, šliužas tampa sporokarpu (vaisiakūniu). Stiebas laiko vieną ar kelis sporų kamuoliukus. Šios sporos yra neaktyvios ląstelės, apsaugotos tvirtų ląstelių sienelių. Atsiradus maisto, jos tampa naujomis amebomis.
Dictyostelium buvo naudojamas kaip molekulinės biologijos ir genetikos modelinis organizmas. Jis tiriamas kaip ląstelių komunikacijos, diferenciacijos ir užprogramuotos ląstelių mirties pavyzdys. Su Dictyostelium moksliniais tyrimais galima susipažinti internete adresu dictyBase.
Gyvenimo ciklas — žingsnis po žingsnio
Gyvenimo ciklas susideda iš kelių aiškių stadijų:
- Vegetatyvinė stadija: pavienės amebos dauginasi ir maitinasi bakterijomis dirvožemyje ar organinėse liekanose.
- Signalizacija ir agregacija: esant bado sąlygoms, amebos pradeda pulsuoti cheminį signalą (dažnai tai ciklinis AMP, cAMP). Šis signalas sukelia chemotaksinį susijungimą — ląstelės juda link signalo centro ir formuoja agregatą.
- Kalvos ir šliužo (pseudoplasmodium/grex) formavimasis: agregatas suformuoja kūnelį, kuris vėliau paverčiamas judančiu „šliužu“. Šliužą sudaro skirtingos ląstelės: prestalk (stiebo dariniai) ir prespore (sporų dariniai).
- Kulminacija ir vaisiakūnio susidarymas: keliant kulminacijai, šliužas sustingsta ir formuoja stovą bei sporų galvutes. Dalis ląstelių aukojasi ir virsta stiebu, kad pakeltų sporų kamuoliukus.
- Sporos ir gemalas: sporos atsparios išorinėms sąlygoms; esant palankioms sąlygoms jos gemaloja ir virsta naujomis amebomis.
Fiziologija ir molekuliniai mechanizmai
Pažymėtina, kad diktiostelidai naudoja sudėtingą cheminę komunikaciją. Labiausiai ištyrinėtas signalas yra cAMP, kuris perduodamas bangomis (relay) — viena ląstelė išskiria cAMP, kita į jį sureaguoja ir pati išskiria naują impulsą. Tai leidžia koordinuotai suformuoti agregatus ir kontroliuoti ląstelių diferenciaciją. Svarbūs komponentai:
- cAMP receptoriai (pvz., cAR šeima), G baltymai ir receptoriams prijungti signalo keliai;
- aktyvios citoskeleto pertvarkos — tai leidžia chemotaksiją ir judėjimą;
- genų reguliavimo tinklai, kurie lemia prestalk ir prespore ląstelių diferenciaciją;
- autofagija ir programuota ląstelių mirtis, kuri yra būtina stiebo formavimuisi.
Ekologinė reikšmė ir elgsena
Diktiostelidai gyvena daugiausia dirvožemyje, šiukšlėse ir lapų duobėse. Jie dalyvauja mikrobių populiacijų reguliavime — minta bakterijomis ir taip prisideda prie maisto medžiagų apykaitos grąžinimo ekosistemoje. Socialinė elgsena (agregacija ir altruizmas) daro juos įdomiais objektais evoliucijos ir socialinės elgsenos tyrimams. Pvz., pastebėta „apgaudinėjimo“ elgsena: kai kurios ląstelės bando patekti į sporų dalį, vengdamos aukoti save stiebui; tuo pačiu vystosi mechanizmai, kurie mažina apgavystės naudą (psichologinis policija, kin recognition).
Modelinis organizmas — kodėl jis svarbus mokslui
Dictyostelium, ypač rūšis Dictyostelium discoideum, tapo plačiai naudojamu modeliu. Pagrindinės priežastys:
- Greitas gyvenimo ciklas ir lengvas laboratorinis auginimas.
- Aiškiai matomi daugelio biologinių procesų etapai (chemotaksija, diferenciacija, programinė mirtis).
- Genomo sekvencijavimo galimybės ir gausios mutantų bei molekulinės biologijos priemonės (fluorescenciniai žymekliai, genų ištrynimai, ekspresijos analizė).
- Tyrimai suteikė reikšmingų žinių apie ląstelių signalizacijos kelius, G baltymų signalizaciją, aktino dinamika ir fagocitozę, kurie turi paralelių žmogiškose ląstelėse.
Pagrindinės rūšys ir praktiniai aspektai
Dažniausiai tyrinėta rūšis yra Dictyostelium discoideum, tačiau egzistuoja daugybė kitų diktiostelidų rūšių, kurios skiriasi savo morfologija, judėjimo ir diferenciacijos ypatumais. Laboratorijoje jų tyrimai prisideda prie supratimo apie multiceliuliarumo evoliuciją ir ląstelių elgseną.
Nauda visuomenei ir mokslinei bendruomenei
- Padeda suprasti ligų mechanizmus, susijusius su ląstelių migracija (pvz., vėžio metastazės tyrimuose) ir imuninių ląstelių funkcionavimu.
- Skatina žinių apie evoliucinę biologiją — kaip iš vienaląsčių gali kilti daugialąsčiai organizmai.
- Dictyostelium tyrimai dažnai yra pigi ir efektyvi alternatyva tyrimams, kuriems nereikia gyvūninių modelių.
Apibendrinant, diktiostelidai yra unikali sąsaja tarp vienaląsčių ir daugialąsčių organizmų: jie suteikia aiškią, eksperimentaliai prieinamą sistemą tirti ląstelių komunikaciją, diferenciaciją, altruizmą ir vystymosi biologiją. Daugiau specifinės informacijos ir duomenų apie genų funkcijas galima rasti internete adresu dictyBase.
Petri lėkštelė su Dictyostelium
Dictyostelium gyvenimo ciklas
Agregacija Dictyostelium
Amebų agregacija priklauso nuo signalinės molekulės. Viena ląstelė, kolonijos įkūrėja, reaguodama į stresą pradeda išskirti signalą. Kitos ląstelės aptinka signalą ir reaguoja dvejopai:
- Ameba juda signalo link.
- Ameba išskiria daugiau signalo.
Dėl to signalas perduodamas per netoliese esančią amebų populiaciją. Jos persikelia į didžiausią signalo koncentraciją turinčią sritį.
Genomas
Visas Dictyostelium discoideum genomas buvo paskelbtas 2005 m. žurnale Nature. Haploidinį genomą sudaro apie 12 500 genų šešiose chromosomose. Palyginimui, diploidinio žmogaus genome yra 20 000-25 000 genų (pavaizduoti du kartus) 23 chromosomų porose.
Lytinis dauginimasis
Lytinis vystymasis gali vykti, kai ameboidinės ląstelės negauna bakterinio maisto ir yra tamsoje.
Poravimasis prasideda nuo gametogenezės. Susidaro mažos, judrios gametos, kurios susilieja ir suformuoja mažą dviejų branduolių ląstelę. Vėliau dvinarės ląstelės tūris padidėja ir susidaro milžiniška dvinarė ląstelė. Toliau augant branduoliai išsipučia ir susilieja, sudarydami tikrą diploidinę zigotą milžinišką ląstelę. Vykstant šiam procesui, amebos chemotaksiškai juda link milžiniškos ląstelės paviršiaus. Gigantiška zigotos ląstelė praryja aplinkines amebas ir jas suvirškina. Po to zigota suformuoja makrocistą, kuri kurį laiką išlieka ramybės būsenoje, kol pradės dygti. Kai makrocista sudygsta, iš jos išsiskiria daug haploidinių ameboidinių ląstelių.
Klasifikacija
1935 m. Šiaurės Karolinos miške pirmą kartą atrastas Dictyostelium discoideum iš pradžių buvo priskirtas prie žemesniųjų grybų, o vėliau - prie Protista ir Fungi karalysčių. Iki XX a. dešimtojo dešimtmečio dauguma mokslininkų pritarė dabartinei klasifikacijai.
Dabar amebozoa laikomi atskira karalyste, kuri yra artimesnė gyvūnams ir grybams nei augalams.
Legionella šeimininko organizmo modelis
Dictyostelium turi daug bendrų molekulinių bruožų su makrofagais. Makrofagai yra žmogaus Legionella šeimininkai. D. discoideum citoskeleto sudėtis panaši į žinduolių ląstelių citoskeleto sudėtį. Kaip ir šių komponentų valdomi procesai, tokie kaip fagocitozė, membranų judėjimas, endocitinis tranzitas ir pūslelių rūšiavimas. Kaip ir leukocitai, D. discoideum turi chemotaksį. Taigi D. discoideum yra tinkama modelinė sistema, leidžianti stebėti šeimininko ląstelių veiksnių įtaką Legionella infekcijų metu.
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra diktiostelidai?
A.: Diktiostelidai yra ląstelių gleivūnų, arba "socialinių amebų", grupė.
K.: Kaip dauginasi diktiostelidai?
A: Sunkiais laikais diktiostelidai susiburia daugintis kaip vaisiakūniai, kurie gamina sporas su apsauginėmis sienelėmis.
K: Ar diktiostelidai yra vienaląsčiai, ar daugialąsčiai organizmai?
A: Diktiostelidai yra ir vienaląsčiai, ir daugialąsčiai. Didžiąją gyvenimo dalį jie gyvena kaip atskiros ląstelės, o paskui susijungia ir dauginasi kaip daugialąsčiai vaisiakūniai.
K: Kuo maitinasi diktiostelidai?
A: Diktiostelidai dažniausiai minta dirvožemio bakterijomis.
K.: Kas nutinka, kai diktiostelidams baigiasi maisto atsargos?
A: Kai baigiasi maisto atsargos, diktiostelidai susijungia į tam tikrą į šliužą panašų darinį, kuris gali reaguoti į šviesos ir temperatūros skirtumus ir judėti.
K: Kas yra sporokarpas?
A: Sporokarpas - tai vaisiakūnis, kuriame yra vienas ar daugiau sporų kamuoliukų. Šios sporos yra neaktyvios ląstelės, apsaugotos tvirta ląstelės sienele, ir, atsiradus maisto, tampa naujomis amebomis.
K: Kaip tiriamas diktiosteliumas?
A: Dictyostelium naudojamas kaip pavyzdinis organizmas molekulinėje biologijoje ir genetikoje, ypač kaip ląstelių komunikacijos, diferenciacijos ir užprogramuotos ląstelių mirties (apoptozės) pavyzdys. Su Dictyostelium moksliniais tyrimais galima susipažinti internete adresu dictyBase.
