Akių evoliucija: nuo regos pigmentų iki kambro sprogimo ir adaptacijų

Akių evoliucija nuo regos pigmentų iki kambro sprogimo: kaip akis išsivystė, pakartotinės evoliucijos bangos ir adaptacijos regėjimo aštrumui, spalvoms bei naktinei matymui.

Akies evoliucija yra homologiško organo, esančio įvairiuose taksonuose, pavyzdys.

Tam tikri akies komponentai, pavyzdžiui, regos pigmentai, atrodo, yra bendri protėviai, t. y. jie išsivystė vieną kartą, prieš gyvūnams išsiskleidžiant.

Tačiau sudėtingos, vaizdą formuojančios akys evoliucionavo apie 50-100 kartų - jų konstrukcijoje buvo naudojami tie patys baltymai ir genetiniai įrankiai.

Atrodo, kad sudėtingos akys pirmą kartą išsivystė per kelis milijonus metų, per staigų evoliucijos sprogimą, vadinamą kambro sprogimu. Nėra jokių įrodymų apie akis iki kambro periodo, tačiau viduriniojo kambro Burgeso skalūnų sluoksniuose pastebima didelė įvairovė.

Akys pasižymi įvairiomis adaptacijomis, kad atitiktų jas turinčių organizmų reikalavimus. Akys gali skirtis aštrumu, bangų ilgio diapazonu, jautrumu esant silpnam apšvietimui, gebėjimu atpažinti judesį ar atskirti objektus ir atskirti spalvas.

Genetiniai ir molekuliniai pagrindai

Regos pigmentus sudaro opsinai – G baltymo susieti receptoriai, susiję su šviesos užfiksavimu ir fototransdukcija. Opsinų šeima yra seniai išsivysčiusi, todėl panašūs baltymai randami labai skirtinguose gyvūnų grupėse. Taip pat egzistuoja tarptautinis vystymosi „įrankių rinkinys“ (angl. developmental toolkit), kuriame svarbų vaidmenį atlieka genai, pvz., Pax6 (kartais vadinamas eyeless) – jo homologiškas funkcijas aptinkame daugelyje faunos grupių.

Tačiau reikia pažymėti: toks genetinis bendrumas nereiškia, kad visa akis atsirado vieną kartą. Vietoj to, atskiros linijos pasinaudojo tais pačiais populiariais genais ir baltymais, kad nepriklausomai suformuotų sudėtingas regėjimo sistemas (konvergencija, išsaugant molekulinius elementus).

Skirtingi fotoreceptorių tipai ir akies konstrukcijos

• Photoreceptorių tipai: egzistuoja dvi pagrindinės fotoreceptorių linijos – ciliariniai (dažniau stuburiniams) ir rhabdomeriniai (dažniau bestuburiams). Jos naudoja skirtingas fototransdukcijos kelią veikiančias opsinų klases.
• Akies tipai: nuo paprastų šviesos taškų (eyespots) iki sudėtingų „kamerinių“ (mammal/cephalopod tipo) arba faceted (sudėti iš daugybės ommatidijų, kaip vabzdžiams) akinių. Yra ir specializuotų sprendimų, pvz., veidrodinės akys ar lęšiuko savybės, leidžiančios gauti aštrų vaizdą skirtingoms ekologinėms nišoms.

Fosiliniai duomenys ir kambro sprogimas

Kambro sprogimas (apie 541–485 mln. metų, o Burgeso skalūnai datuojami viduriniu kambriu, ~508 mln. m.) yra laikas, kai fosilijų įvairovė dramatiškai padidėja. Daug sudėtingų galūnių, kūno formų ir — pagal antrinius požymius — regos organų požymių aptinkama Burgeso sluoksniuose. Tačiau akies minkštieji audiniai fosilizuojasi retai, todėl tiesioginių akies liekanų iki kambro laikotarpio beveik nėra. Dėl to sunku nustatyti, ar primityvios šviesos jutimo struktūros egzistavo anksčiau, bet trūksta įrodymų.

Greita kamerinių akies formų atsiradimo sparta dažnai siejama su plėšrūno ir grobio santykio intensyvėjimu — evoliuciniu „ginkluočių“ lenktynių procesu, kuris turėjo stiprintą atranką geresniam regėjimui.

Funkcinės adaptacijos ir jų pavyzdžiai

• Aštrumas (rezoliucija): priklauso nuo fotoreceptorių tankio ir optinių elementų (lęšiuko, foveos). Žinduoliai ir paukščiai sugeba turėti labai tankų fotoreceptorių susitelkimą foveoje, o vabzdžių compound eyes turi daugybę ommatidijų.
• Spektrinis jautrumas: kai kurie gyvūnai mato ultravioletinę šviesą, kiti išplečia diapazoną į infraraudonąją ar turi labai siaurą spektrinį diapazoną priklausomai nuo opsinų variacijų.
• Žemo apšvietimo adaptacijos: naktiniai gyvūnai turi daugiau jautrių fotoreceptorių (rodyklių), plačias vyzdžius, tapetum lucidum (atspindinčią plėvę) ir kitus mechanizmus, didinančius jautrumą.
• Spalvų skyrimas: priklauso nuo opsinų įvairovės; rūšys su daugiau opsinų gali atpažinti platesnį spalvų spektrą (pvz., triarinės arba tetriarinės vizijos).
• Judesių ir poliarizacijos aptikimas: daug vabzdžių ir kai kurie bestuburiai gali aptikti šviesos poliarizaciją, o tam tikros smegenų struktūros yra specializuotos greitam judesio apdorojimui (pvz., lobula plates vabzdžiuose).
• Giluminio suvokimo sprendimai: binokulinis regėjimas leidžia stereopsį, o kai kuriose rūšyse gylis nustatomas judesio paralakso ar lęšiuko akomodacijos pagalba.

Apibendrinimas

Akies evoliucija iliustruoja dvi svarbias biologijos idėjas: giluminę homologiją molekuliniu ir vystymosi lygiu (pvz., opsinai, Pax6) ir funkcinę konvergenciją, kai skirtingos linijos nepriklausomai sukuria panašias sudėtingas struktūras. Nors daug elementų yra bendri, akys kaip vaizdą formuojantys organai atsirado ir pritaikyti skirtingoms ekologinėms sąlygoms daug kartų, o kambro laikotarpio fosilinė įvairovė rodo šių procesų spartą ir sudėtingumą.

Ankstyvieji akių evoliucijos etapai

Pirmieji šviesos jutikliai buvo fotoreceptorių baltymai. Tai akių taškai, randami protistuose. Akių taškai gali atskirti tik šviesą nuo tamsos. To pakanka fotoperiodizmui ir paros cirkadinių ritmų sinchronizacijai. Jos negali atskirti formų ar nustatyti, iš kurios pusės sklinda šviesa.

Akių dėmės aptinkamos beveik visose pagrindinėse gyvūnų grupėse. Euglenų' akių dėmė, vadinama stigma, yra priekyje. Jos raudonas pigmentas atspindi šviesai jautrių kristalų rinkinį. Kartu su priekine blakstiena akių dėmelė leidžia organizmui judėti reaguojant į šviesą, kad padėtų fotosintezei ir numatytų dieną ir naktį - tai pagrindinė cirkadinio ritmo funkcija.

Regimieji pigmentai yra sudėtingesnių organizmų smegenyse ir, kaip manoma, jie atlieka svarbų vaidmenį sinchronizuojant nerštą su mėnulio ciklais. Aptikdami subtilius naktinio apšvietimo pokyčius, organizmai galėtų sinchronizuoti spermatozoidų ir kiaušinėlių išsiskyrimą, kad būtų kuo didesnė apvaisinimo tikimybė.

Pats regėjimas priklauso nuo pagrindinės biochemijos, kuri būdinga visoms akims. Tai, kaip šis biocheminių priemonių rinkinys naudojamas organizmo aplinkai interpretuoti, labai skiriasi. Akys turi daugybę struktūrų ir formų, kurios visos išsivystė gana vėlai, palyginti su pagrindiniais baltymais ir molekulėmis.

Ląstelių lygmeniu, atrodo, yra du pagrindiniai akių "dizainai": vienas jų turi protostomai (moliuskai, annelidinės kirmėlės ir nariuotakojai), kitas - deuterostomai (chordatai ir dygiaodžiai).

Euglenos stigma (2) slepia šviesai jautrią dėmę.

Klausimai ir atsakymai

K: Koks yra homologinio organo pavyzdys?

K: Ką veikia opsinas?

K: Kada išsivystė sudėtingos akys?

K: Ar yra įrodymų, kad akys egzistavo prieš kambro periodą?

K: Kaip skiriasi akys tarp organizmų?

Klausimas: Kokį vaidmenį atlieka melanopsinas?

K: Koks įvykis žymi, kada pradėjo vystytis sudėtingos akys?

Paieška pagal raidę