Homologija: homologiniai požymiai biologijoje ir genetikoje
Homologinis požymis – tai bet kokia savybė, kuri evoliucijos būdu kilo iš bendro protėvio. Homologija reiškia bendrą kilmę, t. y. panašūs bruožai yra paveldėti iš to paties protėvio. Tai priešprieša analogiškiems požymiams: panašumai tarp organizmų, kurie išsivystė atskirai (konvergentinė evoliucija) ir neturi bendro kilmės ženklo.
Terminas plačiau pradėtas vartoti iki 1859 m., tačiau šiuolaikinę prasmę įgijo po to, kai Darvinas įtvirtino bendrojo kilmelio idėją.p45 Idėją apie homologiją ir anksčiau kėlė kai kurie gamtininkai, pavyzdžiui, Cuvier, Geoffroy ir Richardas Owenas, tačiau Darvino teorija suteikė tam aiškų evoliucinį pagrindą.
Tipai ir pavyzdžiai
- Struktūrinė homologija – panašios anatominės struktūros dėl bendro kilmės. Pavyzdys: keturkojų galūnės (žmogaus ranka, balenos peleka, arklių koja, šikšnosparnio sparnas) – jos turi tuos pačius pagrindinius kaulų elementus, nors atlikimo funkcija skiriasi.
- Embriologinė (ontogenetinė) homologija – panašumai organizmų vystymesi. Dažni atvejų pavyzdžiai – embrionų ypatumai, kurie rodo bendrą kilmę nepaisant suaugusių individų skirtumų.
- Serialinė homologija – pakartotinės struktūros tame pačiame organizme (pvz., stuburo slanksteliai, vabzdžių kojos, nugariniai raumenų segmentai).
- Molekulinė (genetinė) homologija – homologiniai genai ir baltymai, kilę iš bendro geno ar baltymo protėvio. Čia svarbūs terminai: ortologai (genai, susidarę po rūšių atsiskyrimo) ir paralogai (genų kopijos, susidarusios dėl genų duplikacijos vienoje genomo eilutėje).
- Homologiniai chromosomų poros – eukariotų diploidiniuose organizmuose yra homologinės chromosomos: pora chromosomų, turinčių panašų genų išdėstymą, po vieną kilusi iš kiekvieno tėvo.
Kaip atpažinti homologiją
Biologai naudoja keletą kriterijų homologijai nustatyti:
- anatominė panašumas ir padėtis kūne (tų pačių dalių išsidėstymas);
- ontogenetinė kontinuitė – panašus vystymosi kelias embrione;
- paleontologinė seka – fosilijų grandinės, rodančios laipsnišką pokytį;
- molekuliniai duomenys – DNR ir baltymų sekų panašumai, filogenetinės analizės, sintenija (genų išdėstymo išsaugojimas).
Vienas kriterijus nebūtinai yra galutinis: patikimesnės išvados gaunamos derinant morfologinius, embriologinius, fosilinius ir molekulinius duomenis.
Molekulinė homologija: ortologai ir paralogai
Genetikoje terminas „homologas“ vartojamas tiek homologiniam baltymui, tiek jį koduojančiam genui (DNR sekai) įvardyti. Svarbu skirti:
- Ortologus – genai skirtingose rūšyse, kurie atsirado dėl rūšių atsiskyrimo; dažnai išlaiko panašią funkciją.
- Paralogus – genai toje pačioje rūšyje, atsiradę dėl geno duplikacijos; paralogai gali įgyti naujas funkcijas (neofunkcija) arba pasiskirstyti pirminę funkciją (subfunkcija).
Molekulinės sekos palyginimas ir filogenetinė analizė leidžia nustatyti, kurie genai yra ortologai, o kurie – paralogai, kas ypač svarbu funkcinių tyrimų interpretacijai ir evoliucinių ryšių atkūrimui.
Homologija ir analogija (konvergencija)
Analogija reiškia panašumą, kilusį nepriklausomai — pavyzdžiui, paukščio ir vabzdžio sparnai atlieka tą pačią funkciją skrydžiui, tačiau kilę skirtingais evoliuciniais keliais. Tokie panašumai vadinami konvergentinės evoliucijos rezultatu. Homologinės struktūros gali turėti skirtingas funkcijas; analogiškos struktūros gali turėti panašias funkcijas, bet skirtingą kilmę.
Istorinis ir praktinis reikšmingumas
Homologija yra kertinis evoliucinės biologijos ir sistematikos principas: ji leidžia rekonstruoti organizmų giminystę, atsekti adaptacijas ir suprasti struktūrų evoliuciją. Molekulinė homologija tapo pagrindiniu įrankiu šiuolaikinėms filogenetinėms analizėms, genomikos tyrimams ir evoliuciniam vystymuisi (evo‑devo) skirtoms studijoms.
Trumpas santrauka
- Homologija – panašumas dėl bendro protėvio.
- Skirstoma į struktūrinę, embriologinę, serialinę ir molekulinę homologiją.
- Molekulinėje biologijoje svarbūs ortologai ir paralogai.
- Homologija skiriasi nuo analogijos/konvergencijos; teisingas atskyrimas yra svarbus evoliucinių ryšių ir funkcinių tyrimų interpretacijai.
Driežo monitoriaus ir krokodilo kaukolių diagrama: homologiški kaulai yra vienodų spalvų.
Homologija ir analogija
Pasak Russello, Ričardui Owenui esame skolingi pirmąjį aiškų homologinių ir analoginių organų atskyrimą. Oweno apibrėžimai buvo tokie:
Analogas: vieno gyvūno dalis ar organas, atliekantis tą pačią funkciją kaip ir kito gyvūno dalis ar organas.
Homologas: tas pats organas skirtinguose gyvūnuose su visomis formų ir funkcijų įvairovėmis.
Šį skirtumą aiškiai parodo tokie pavyzdžiai kaip žinduolių ausų kaušeliai. Šie maži kauliukai per kelis šimtus milijonų metų evoliucijos kelią nuo žuvų žiaunų dangalų, sinapsoidų užpakalinio žandikaulio kaulų iki dabartinės vietos žinduolių ausyse. Apie tai liudija iškastiniai radiniai, taip pat embriologija. Embrionui vystantis kremzlė sukietėja ir suformuoja kaulą. Vėliau vystymosi metu mažytės kaulinės struktūros atsiskiria nuo žandikaulio ir migruoja į vidinės ausies sritį. Ausies kauliukai yra homologiški žandikaulio kaulams ir žiaunų dangalams, bet ne analogiški.
Šią gana neįprastą istoriją 1818 m. pirmą kartą pasiūlė Etjenas Žofrua Sen Hileras (Étienne Geoffroy Saint-Hilaire), kuris tyrinėjo žuvis ir bandė atrasti jų kaulų panašumus į sausumos stuburinių kaulus.
Analizės lygis
Priklausomai nuo to, kokiu lygmeniu tiriamas požymis, jis gali būti ir homologinis, ir analoginis. Pavyzdžiui, paukščių ir šikšnosparnių sparnai yra homologiški kaip keturkojų dilbiai. Tačiau jie nėra homologiški kaip sparnai, nes šis organas paskutiniam bendram keturkojų protėviui tarnavo kaip dilbis (ne sparnas).
Pagal apibrėžtį bet koks homologinis požymis apibrėžia klodą - monofilinį taksoną, kurio visi nariai turi šį požymį (arba jį prarado antriniu būdu), o visi ne nariai jo neturi.
Pterozaurų (1), šikšnosparnių (2) ir paukščių (3) sparnai yra analogiški sparnams, bet homologiški dilbiams.
Susiję terminai
Kladistiniai terminai
- Homoplazija: išsivystė nepriklausomai, bet iš tos pačios protėvių struktūros.
- Plesiomorfija: būdinga bendram protėviui, tačiau kai kurių jo palikuonių antrinis praradimas.
- Sinapomorfija: būdinga protėviui ir visiems jo palikuonims.
Genų sekos
Pagal išsaugotas DNR, RNR ir baltymų sekas galima spręsti apie organizmų homologiją.
- Ortologija: genai arba DNR sekos, kurios yra panašios, nes yra kilusios iš bendro protėvio. Iš pradžių jie buvo atskirti per rūšinį skilimą. Ortologai (ortologiniai genai) - tai skirtingų rūšių genai, kurie atsirado vertikaliai kilę iš vieno paskutinio bendro protėvio geno. Terminą "ortologas" 1970 m. sukūrė Walteris Fitchas.
- Paralogija: kai genas dubliuojasi dviejose skirtingose to paties genomo vietose, abi kopijos yra paraloginės. Paraloginiai genai dažnai priklauso tai pačiai rūšiai, tačiau tai nėra būtina: pavyzdžiui, žmogaus hemoglobino genas ir šimpanzės mioglobino genas yra paralogai. Paralogai paprastai atlieka tą pačią arba panašią funkciją, bet kartais ir ne. Bent viena iš kopijų patiria mažesnį atrankos spaudimą, todėl gali mutuoti ir įgyti naują funkciją.
- Ksenologija: homologai, atsirandantys dėl horizontalaus genų perdavimo tarp dviejų organizmų. Ksenologai gali atlikti skirtingas funkcijas, jei naujoji aplinka yra labai skirtinga horizontaliai perkeltam genui. Tačiau apskritai ksenologai paprastai abiejuose organizmuose atlieka panašias funkcijas.
Gilioji homologija
Evoliucinėje vystymosi biologijoje gilios homologijos sąvoka vartojama apibūdinant atvejus, kai augimą ir diferenciaciją kontroliuoja genetiniai mechanizmai, kurie yra homologiški ir gerai išlikę įvairiose rūšyse. Metazoa būdingi vadovėliniai pavyzdžiai yra homeotiniai genai, kontroliuojantys kūno diferenciaciją, ir pax genai (ypač PAX6), dalyvaujantys akies ir kitų jutimo organų vystymesi.
Algoritmas pagal fenotipus (pavyzdžiui, požymius ir vystymosi defektus) nustato giliai homologiškus genetinius modulius vienaląsčiuose organizmuose, augaluose ir nežmogiškuose gyvūnuose. Šis metodas derina fenotipus tarp įvairių organizmų pagal fenotipams būdingų genų homologiją.
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra homologinis požymis?
Atsakymas: Homologinis požymis - tai bet kokia savybė, evoliucijos būdu kilusi iš bendro protėvio.
K: Kuo homologinis požymis skiriasi nuo analogiško požymio?
A: Homologinis požymis skiriasi nuo analogiško požymio, nes homologinius požymius turinčių organizmų panašumai atsirado dėl evoliucijos iš bendro protėvio, o analogiškus požymius turintys organizmai evoliucionavo atskirai.
K: Kas pirmasis panaudojo homologijos idėją?
A: Homologijos idėją iš pradžių naudojo ikidarvinistiniai gamtininkai Cuvier, Geoffroy ir Richardas Owenas.
K: Kada homologija įgavo šiuolaikinę reikšmę?
A: Homologija įgavo šiuolaikinę reikšmę po to, kai 1859 m. Darvinas nustatė bendrojo kilmelio sąvoką.
K: Kas yra homologas genetikoje?
A.: Genetikoje terminas "homologas" reiškia ir homologinį baltymą, ir jį koduojantį geną, kuris yra DNR seka.
K: Kaip dar kitaip vadinamas homologinis požymis?
A: Homologiniai požymiai dažnai vadinami homologais arba homologais.
K: Kuo skiriasi homologinis baltymas nuo geno?
A: Homologinis baltymas - tai baltymas, kuris turi struktūrinių ir funkcinių panašumų su kitu baltymu, nes yra kilęs iš bendro protėvio. Kita vertus, genas yra DNR seka, kuri koduoja baltymą.
