Homologija

Homologija ir analogija

Pasak Russello, Ričardui Owenui esame skolingi pirmąjį aiškų homologinių ir analoginių organų atskyrimą. Oweno apibrėžimai buvo tokie:

Analogas: vieno gyvūno dalis ar organas, atliekantis tą pačią funkciją kaip ir kito gyvūno dalis ar organas.

Homologas: tas pats organas skirtinguose gyvūnuose su visomis formų ir funkcijų įvairovėmis.

Šį skirtumą aiškiai parodo tokie pavyzdžiai kaip žinduolių ausų kaušeliai. Šie maži kauliukai per kelis šimtus milijonų metų evoliucijos kelią nuo žuvų žiaunų dangalų, sinapsoidų užpakalinio žandikaulio kaulų iki dabartinės vietos žinduolių ausyse. Apie tai liudija iškastiniai radiniai, taip pat embriologija. Embrionui vystantis kremzlė sukietėja ir suformuoja kaulą. Vėliau vystymosi metu mažytės kaulinės struktūros atsiskiria nuo žandikaulio ir migruoja į vidinės ausies sritį. Ausies kauliukai yra homologiški žandikaulio kaulams ir žiaunų dangalams, bet ne analogiški.

Šią gana neįprastą istoriją 1818 m. pirmą kartą pasiūlė Etjenas Žofrua Sen Hileras (Étienne Geoffroy Saint-Hilaire), kuris tyrinėjo žuvis ir bandė atrasti jų kaulų panašumus į sausumos stuburinių kaulus.

Analizės lygis

Priklausomai nuo to, kokiu lygmeniu tiriamas požymis, jis gali būti ir homologinis, ir analoginis. Pavyzdžiui, paukščių ir šikšnosparnių sparnai yra homologiški kaip keturkojų dilbiai. Tačiau jie nėra homologiški kaip sparnai, nes šis organas paskutiniam bendram keturkojų protėviui tarnavo kaip dilbis (ne sparnas).

Pagal apibrėžtį bet koks homologinis požymis apibrėžia klodą - monofilinį taksoną, kurio visi nariai turi šį požymį (arba jį prarado antriniu būdu), o visi ne nariai jo neturi.

Pterozaurų (1), šikšnosparnių (2) ir paukščių (3) sparnai yra analogiški sparnams, bet homologiški dilbiams.

Susiję terminai

Kladistiniai terminai

• Homoplazija: išsivystė nepriklausomai, bet iš tos pačios protėvių struktūros.
• Plesiomorfija: būdinga bendram protėviui, tačiau kai kurių jo palikuonių antrinis praradimas.
• Sinapomorfija: būdinga protėviui ir visiems jo palikuonims.

Genų sekos

Pagal išsaugotas DNR, RNR ir baltymų sekas galima spręsti apie organizmų homologiją.

• Ortologija: genai arba DNR sekos, kurios yra panašios, nes yra kilusios iš bendro protėvio. Iš pradžių jie buvo atskirti per rūšinį skilimą. Ortologai (ortologiniai genai) - tai skirtingų rūšių genai, kurie atsirado vertikaliai kilę iš vieno paskutinio bendro protėvio geno. Terminą "ortologas" 1970 m. sukūrė Walteris Fitchas.

• Paralogija: kai genas dubliuojasi dviejose skirtingose to paties genomo vietose, abi kopijos yra paraloginės. Paraloginiai genai dažnai priklauso tai pačiai rūšiai, tačiau tai nėra būtina: pavyzdžiui, žmogaus hemoglobino genas ir šimpanzės mioglobino genas yra paralogai. Paralogai paprastai atlieka tą pačią arba panašią funkciją, bet kartais ir ne. Bent viena iš kopijų patiria mažesnį atrankos spaudimą, todėl gali mutuoti ir įgyti naują funkciją.

• Ksenologija: homologai, atsirandantys dėl horizontalaus genų perdavimo tarp dviejų organizmų. Ksenologai gali atlikti skirtingas funkcijas, jei naujoji aplinka yra labai skirtinga horizontaliai perkeltam genui. Tačiau apskritai ksenologai paprastai abiejuose organizmuose atlieka panašias funkcijas.

Gilioji homologija

Evoliucinėje vystymosi biologijoje gilios homologijos sąvoka vartojama apibūdinant atvejus, kai augimą ir diferenciaciją kontroliuoja genetiniai mechanizmai, kurie yra homologiški ir gerai išlikę įvairiose rūšyse. Metazoa būdingi vadovėliniai pavyzdžiai yra homeotiniai genai, kontroliuojantys kūno diferenciaciją, ir pax genai (ypač PAX6), dalyvaujantys akies ir kitų jutimo organų vystymesi.

Algoritmas pagal fenotipus (pavyzdžiui, požymius ir vystymosi defektus) nustato giliai homologiškus genetinius modulius vienaląsčiuose organizmuose, augaluose ir nežmogiškuose gyvūnuose. Šis metodas derina fenotipus tarp įvairių organizmų pagal fenotipams būdingų genų homologiją.