Nodosaurai (Nodosauridae): apibrėžimas, anatomija ir paplitimas
Nodosauridae - ankilosaurų dinozaurų šeima, gyvenanti nuo viršutinės juros iki viršutinės kreidos sluoksniuose dabartinėje Šiaurės Amerikoje, Azijoje, Antarktidoje ir Europoje. Tai ankilosaurų šeima, neturinti klubo formos uodegos. Jų galvą ir pečius dažnai saugo smaigaliai.
Visi nodozaurai, kaip ir kiti ankilozaurai, yra vidutinio dydžio arba dideli, sunkiai sudėti keturkojai žolėdžiai dinozaurai, turintys mažus dantytus dantis ir eilę osteodermų (tam tikros rūšies šarvų) ant dorsolateralinio (viršutinio ir šoninio) kūno paviršiaus.
Anatomija ir išskirtinės savybės
Nodosauridai pasižymi tvirta, žemo profilio kūno konfigūracija, plačia krūtine ir trumpomis, tačiau stipriomis galūnėmis, pritaikytomis ne greitam bėgimui, o stabilumui ir sunkiai apkrovai. Juos nuo kitų ankilosaurų grupių dažniausiai skiria:
- Uodega be klubo — priešingai nei ankilosauridai, nodosauridai neturėjo išvystytos uodegos „klubo“ (clubuotos uodegos kovai).
- Smaigaliai ir ilgos plokštelės — ant nugaros, šonų ir pečių dažnai būdavo išsidėstę aštrūs osteodermų smaigaliai arba plokštelės.
- Osteodermos — smulkios kaulinės plokštelės (osteodermų mozaika arba didesnės plokštės) dengė kūną ir formavo tvirtą šarvą; kai kuriose rūšyse buvo ir „sudėtinės“ plokštės virš dubens (sacral shield).
- Galvos forma — galva paprastai siauresnė ir mažiau plokščia nei kai kurių ankilosauridų; žandikauliai nebuvo pritaikyti smulkiam kapojimui, bet prie žolėdžio mitybos.
Dydis ir fiziologija
Nodosauridai svyravo nuo kelių metrų ilgio iki vidutinio dydžio, dauguma rūšių siekė 3–6 m ilgio. Kai kurios atskiros rūšys galėjo pasiekti apie 6 m ar daugiau. Kūno sudėjimas buvo sunkus — stiprūs raumenys ir storas šarvas sudarė didelę masę. Maži dantys ir užapvalintas snapas rodė, kad jie šienavo ir skobė augaliją; skrandyje galėjo laikyti fermentacines žarnyno mases, padedančias virškinti ląstelieną.
Mityba ir elgsena
Nodosauridai buvo žolėdžiai, maitinęsi žemės ir vidutinio aukščio augalija: paparčiais, žemu krūmynais, lapais ir galbūt kai kuriomis uolienomis ar grybais. Jų mažesni, dantyti dantys sugerdavo augalų minkštą dalį, o tvirtas snapas leido nupjauti stiebus. Nors tiesioginių elgsenos įrodymų nėra daug, kai kurie fosilijų radiniai leidžia manyti, kad jie gyveno pavieniui arba nedidelėmis grupėmis; jų masyvus šarvas ir smaigaliai buvo pagrindinė gynyba nuo plėšrūnų.
Gynybinės savybės
Pagrindinė nodosauridų apsauga buvo kaulinės plokštelės ir smaigaliai, nukreipti į šonus ar aukštyn, kad atgrasytų užpuoliką. Dėl žemo profilio ir tvirtos kūno struktūros jie galėjo stovėti nejudėdami, siūlydami mažai atvirų vietų plėšrūnui. Kai kurios rūšys turėjo išskirtines pečių srities smaigales, kurios galėjo sužeisti užpuoliką arba veikti kaip vizualinis signalas.
Rūšys ir pavyzdžiai
Tarp žinomų nodosauridų yra tokios gentys kaip Nodosaurus, Edmontonia, Borealopelta, Antarctopelta ir kitos. Kai kurios gentys yra gerai išsaugotos ir leidžia tyrėjams rekonstrutuoti odos tekstūrą ir šarvų išsidėstymą; pavyzdžiui, išlaikyta Borealopelta oda atskleidė net spalvotumo modelius (kryptingą apšvietimo kontrastą), kas parodo, kad spalvinimas galėjo atlikti apsauginę arba kamufliažinę funkciją.
Geologinis laikas ir paplitimas
Nodosauridai randami nuo viršutinės juros iki viršutinės kreidos periodų. Fosilijos aptiktos įvairiose pasaulio vietose — Šiaurės Amerikoje, Azijoje, Antarktidoje ir Europoje — tai rodo plačią grupės paplitimo zoną paleogeografiniu laikotarpiu. Dažniausiai jų liekanos aptinkamos nuosėdiniuose baseinuose, buvusiose upių lygumose, deltinėse ir pakrančių aplinkose.
Fosilinis įrašas ir tyrimai
Fosiliniai nodosauridų radiniai kartais yra labai gerai išsaugoti, įskaitant osteodermus, kaulus ir net odos liekanas. Tokių radinių analizė leidžia suprasti ne tik jų morfologiją, bet ir ekofiziologines savybes (pvz., termoreguliaciją, mitybą). Sistematiniai tyrimai padeda aiškinti santykius tarp nodozaurų ir kitų ankilosaurų — pastaruoju metu genominių duomenų trūkumas verčia remtis morfologinėmis savybėmis ir iškastiniais duomenimis.
Išvados
Nodosauridai buvo gerai apginkluoti, lėti, bet gerai apsaugoti žolėdžiai dinozaurai, svarbūs kreidos ir vėlyvosios juros ekosistemoms. Jų šarvai, smaigaliai ir kartais išlikusi oda suteikia vertingos informacijos apie evoliucinius prisitaikymus ir paleoekologiją. Tolimesni radiniai ir modernios analizės padės dar tiksliau atskleisti jų elgseną, vidaus fiziologiją ir taksonominę įvairovę.


Edmontonija Karališkajame Tyrrello paleontologijos muziejuje
Klasifikacija
Taksonomija
Toliau pateikiama taksonomija atitinka Thompson et al. , 2011, jei nenurodyta kitaip.
- Nodosauridae šeima
- ? Aletopelta (Kalifornija, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Animantarx (Juta, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Anoplosaurus (Anglija, Šiaurės Vakarų Europa)
- Antarctopelta (Džeimso Rosso sala, šiaurės rytų Antarktidos pusiasalis)
- Edmontonia (Alberta, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Gargoyleosaurus (Vajomingas, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Gastonia (Juta, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Glyptodontopelta (Naujoji Meksika, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Hoplitosaurus (Pietų Dakota, centrinė Šiaurės Amerikos dalis)
- Hungarosaurus (Vengrija, Vidurio ir Pietų Europa)
- Hylaeosaurus (Saseksas, Pietų Anglija)
- Mymoorapelta (Koloradas, centrinė Šiaurės Amerikos dalis)
- Niobrarasaurus (Kanzasas, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Nodozauras (Vajomingas ir Kanzasas, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Panoplosaurus (Montana ir Alberta, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Pawpawsaurus (Teksasas, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Peloroplitai (Juta, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Polacanthus (Vaito sala ir Saseksas, Pietų Anglija)
- Propanoplosaurus (Merilandas, Šiaurės Amerikos rytinė dalis)
- Sauropelta (Vajomingas ir Montana, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Silvisaurus (Kanzasas, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Stegopelta (Vajomingas, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Struthiosaurus (Vidurio ir Pietų Europa)
- Tatankacephalus (Montana, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Texasetes (Teksasas, Vakarų Šiaurės Amerika)
- Zhejiangosaurus (Džedziango provincija, Rytų Kinija)
- Abejotini nodozauridai
- Acanthopholis (Jungtinė Karalystė, Vakarų Europa)
- Palaeoscincus
Filogenezė
Nodosauridae būrys gali būti apibrėžiamas kaip "visi ankilosaurai, artimesni panoplosaurui nei ankilosaurui. Vickaryous ir kt. primityviausiu Nodosauridae nariu laikė Cedarpelta. Ričardas S. Tompsonas (Richard S. Thompson) su kolegomis pateikia 2011 m. atliktos analizės kladogramą.
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra Nodosauridae?
A: Nodosauridae - tai ankilosaurų dinozaurų šeima, neturinti klubo formos uodegų ir dažnai turinti galvą ir pečius saugančius spyglius.
K: Kur galima rasti Nodosauridae?
A: Nodosauridae galima rasti viršutinės juros - viršutinės kreidos sluoksniuose dabartinės Šiaurės Amerikos, Azijos, Antarktidos ir Europos teritorijose.
K: Ar Nodosauridae yra žolėdžiai, ar mėsėdžiai?
A: Nodosauridae, kaip ir kiti ankilozaurai, yra žolėdžiai dinozaurai.
K: Kaip Nodosauridae apsisaugo?
A: Nodosauridae dažnai turi galvą ir pečius saugančius spyglius, taip pat osteodermų eiles ant nugarinių šoninių kūno paviršių.
K: Kokio dydžio yra Nodosauridae?
A: Visi nodozaurai, kaip ir kiti ankilozaurai, yra vidutinio dydžio arba dideli ir stipriai sudėti keturkojai dinozaurai.
K: Kokius dantis turi Nodosauridae?
A: Nodosauridae turi mažus dantytus dantis.
K: Kokią funkciją atlieka Nodosauridae kūno nugariniuose šoniniuose paviršiuose esantys osteodermai?
A: Nodosauridae kūno dorsolateraliniuose paviršiuose esantys osteodermai yra tarsi apsauginiai šarvai.