Optinis tektumas (superior colliculus): anatomija, funkcijos ir reikšmė
Optinis tektumas (lot. superior colliculus) yra porinė sritis smegenų vidurinėje dalyje — dalis viduriniųjų smegenų. Daugelyje stuburinių gyvūnų, tokių kaip žuvys, ropliai ir paukščiai, optinis tektumas (kartais vadinamas tiesiog tektumu arba „regos obuoliu“ regionine prasme) yra pagrindinis smegenų regos informacijos apdorojimo centras. Žinduolių grupėje — ypač primatuose — daugelį detalaus regos apdorojimo funkcijų perima regos žievėje, kuri yra smegenų žievės užpakalinėje dalyje. Vis dėlto tektumas atlieka svarbias pradines regos analizės, akių ir galvos orientacijos bei daugiakortekstinės integracijos funkcijas ir todėl išlieka reikšmingas ir žmogaus neuroanatomijoje.
Anatomija ir sluoksnių sandara
Optinis tektumas yra sudarytas iš kelių sluoksnių, kurie funkcionaliai skiriasi:
- Paviršiniai vizualiniai sluoksniai — čia patenka tiesioginiai tinklainės (retinos) aferentiniai ryšiai ir vyksta pirmapradis vaizdo signalų registravimas (atitinka lot. stratum zonale, stratum griseum superficiale, stratum opticum).
- Tarpiniai sluoksniai — integruoja regos informaciją su kitais pojūčiais ir dalyvauja planuojant akių/galvos judesius.
- Giliausi sluoksniai — daugiausia motoriniai; siunčia išėjimus į smegenų kamieno žiūrovus ir motorinius branduolius, kurie vykdo akių, galvos ir kūno orientacinius judesius.
Funkcionaliai tektumas suformuoja „vaizdinę reikšmingumo (salience) žemėlapį“ — erdvinį orientyrą, kuriame skirtingos retinės vietos yra suskirstytos pagal akivaizdų stimulų svarbumą ir nustato, kur atliekami saccadiniai (greiti) akių judesiai.
Ryšiai (inputai ir outputai)
- Pagrindiniai įėjimai: retina (tiesioginės aferentinės skaidulos), regos žievės projekcijos (pvz., iš V1), audito ir somatosensoriniai centrai bei kiti aukštesni centrai (pvz., frontal eye fields) — šie ryšiai leidžia tektumui integruoti daugiakampę informaciją.
- Išėjimai: projekcijos į smegenų kamieno gaze centro struktūras, vestibulinę sistemą, smegenų kamieno motorinius branduolius, o taip pat į talamuso dalis (pvz., pulvinar) ir atgal į regos žievę — taip vyksta sąveika tarp orientacijos komandos ir vykdymo mechanizmų.
Funkcijos
- Greitas orientacijos refleksas: tektumas valdo akių ir galvos posūkius į staigius ir reikšmingus vizualinius ar daugialypius (multisensorinius) stimulus.
- Saccadinių akių judesių generavimas ir reguliavimas: planavimas ir pradžia trumpų, greitų akių šuolių.
- Dėmesio valdymas: tektumas prisideda prie nevalingo (orientuojamo) ir valingo dėmesio nukreipimo į regos lauką.
- Multisensorinė integracija: susiliejimas regos, garso ir prisilietimo signalų, leidžiantis tiksliai orientuotis į aplinkos stimulus.
- Elgesio reakcijos: giliuose sluoksniuose vyksta komandos, susijusios su puolimu, pabėgimu arba prielaužomis (startle/escape responses) kai kuriose rūšyse.
Reikšmė žinduoliams ir žmonėms
Nors žinduolių regos sistemoje didelę dalį apdorojimo atlieka žievė, tektumas išlieka svarbus automatiniam orientavimuisi, akių judesiams ir dėmesio mechanizmams. Klinikinėje praktikoje tektumo ar aplinkinių struktūrų pažeidimas gali sukelti:
- problemas inicijuojant arba nukreipiant saccadinius judesius;
- sumažėjusį reagavimą į periferinius vizualinius stimulus ar sumažintą gebėjimą refleksiškai orientuotis;
- dalykinį dalies regos lauko ar sensorinių integracijos sutrikimą; taip pat dorsalinių viduryje smegenų pažeidimų metu gali pasireikšti vertikalių akių judesių sutrikimai (pvz., Parinaud sindromas), kai spaudžiamas ar paveiktas viršutinis tektumas ir aplinkiniai branduoliai.
Evoliucija ir palyginimai tarp rūšių
Optinis tektumas yra labiškai išsivysčiusi struktūra daugelyje varliagyvių, žuvų, paukščių ir roplių, kur jos vaidmuo regos orientacijoje yra dominuojantis. Tuo tarpu primatams ir žmonėms regos žievė (cerebral cortex) prisiima daug aukštesnio lygio vaizdo analizės funkcijų, tačiau tektumas išlaiko svarbią rolę kaip greito orientacijos, dėmesio ir akių- galvos koordinacijos centras. Žmogaus anatomijoje tektumas dažnai minimas kaip viršutinė smegenų dalis, kurią nagrinėja neuroanatomijos vadovėliai (žiūr. ir žmogaus anatominius aprašus).
Kraujotaka, vystymasis ir praktiniai aspektai
Teptumo kraujotaka labiau linkusi priklausyti nuo vidurinių smegenų arterijų šakų — dažnai tiek nuo posterior cerebral artery (PCA), tiek nuo superior cerebellar artery šakų, tačiau tikslūs tiekėjai gali skirtis tarp individų. Embrionine prasme optinis tektumas formuojasi iš mesencephalon (viduriniųjų smegenų) regiono ir jau ankstyvoje stadijoje gauna tinklainės projekcijas, kurios padeda organizuoti erdvinį žemėlapį.
Klinikinė reikšmė ir tyrimai
Tiriamieji ir klinikiniai tyrimai šiuo metu nagrinėja tektumo vaidmenį dėmesio mechanizmuose, saccadinių judesių reguliacijoje, taip pat jo sąveiką su baziniais ganglijais ir prefrontaline žieve. Supratimas apie šias grandines svarbus gydant akių koordinacijos sutrikimus, tam tikras motorines ir dėmesio patologijas bei planuojant neurochirurginius įsikišimus.
Apibendrinant: optinis tektumas yra daugiasluoksnė mezencefalinė struktūra, svarbi regos orientacijai, dėmesio nukreipimui ir akių/galvos judesių koordinavimui — jo reikšmė priklauso nuo rūšies ir nuo to, kiek regos apdorojimo perimta žievės struktūroms.
Mechanizmas
Kiekviename tektumo sluoksnyje yra aplinkinio pasaulio topografinis žemėlapis. Jei žemėlapio taške esantys neuronai užsidega, prasideda atsakas į atitinkamą erdvės tašką. Primatų tektumas ("superior colliculus") nukreipia akių judesius. Regėjimo įvestis iš tinklainės arba "komandinė" įvestis iš smegenų žievės sukuria aktyvumo "bangą" tektaliniame žemėlapyje. Jei jis pakankamai stiprus, sukelia akių judesį.
Primatų tektumas taip pat dalyvauja generuojant galvos pasisukimus, rankų tiesimo judesius ir dėmesio pokyčius, kurie nesusiję su jokiais judesiais. Kitų rūšių gyvūnams tektumas dalyvauja įvairiose reakcijose, įskaitant vaikščiojančių žiurkių, plaukiojančių žuvų ar skraidančių paukščių viso kūno pasisukimus, varlių liežuvio smūgius į grobį, gyvatės - smūgius kandimis ir kt.
Kai kurių rūšių, kurios nėra žinduoliai, įskaitant žuvis ir paukščius, tektumas yra vienas didžiausių smegenų komponentų. Žinduolių, ypač primatų, smarkiai išsiplėtus smegenų žievei, tektumas ("superior colliculus") tampa daug mažesne visų smegenų dalimi. Jis vis dar yra pagrindinis akių judesius integruojantis centras.