Savanaudiška DNR: apibrėžimas, savybės ir biologinė reikšmė

Savanaudiška DNR - tai terminas, kuriuo vadinamos DNR sekos, pasižyminčios dviem skirtingomis savybėmis:

• DNR seka plinta genome sudarydama papildomas savo kopijas; ir
• jis neprisideda prie organizmo šeimininko dauginimosi sėkmės. (Jis gali turėti arba neturėti reikšmingo neigiamo poveikio.)

1976 m. išleistoje knygoje "Savanaudiškas genas" (The Selfish Gene) Richardas Dawkinsas iškėlė savanaudiškos DNR idėją, kai buvo atrasta nekoduojanti DNR eukariotų genomuose. 1980 m. dviejuose straipsniuose žurnale "Nature" ši koncepcija buvo išplėsta ir aptarta. Viename iš šių straipsnių rašoma:

Bendresne prasme natūraliosios atrankos teorija susijusi su replikuojančių vienetų konkurencija. Ji rodo, kad tokioje konkurencijoje veiksmingesni replikatoriai daugėja mažiau veiksmingų konkurentų sąskaita. Po tam tikro laiko išlieka tik patys efektyviausi replikatoriai.

- L.E. Orgel ir F.H.C. Crick, "Savanaudiška DNR: didžiausias parazitas".

Įprastą genetiškai funkcionuojančią DNR galima laikyti "replikuojančiomis esybėmis", kurios veikia savo replikaciją manipuliuodamos ląstelėmis, kurias jos valdo. Priešingai, savanaudiškos DNR vienetai gali pasinaudoti ląstelėje esamais mechanizmais ir daugintis nedarydami įtakos organizmo tinkamumui kitais atžvilgiais.

Tarp savanaudiškos DNR ir genetiškai funkcionalios DNR sąvokų nėra aiškios ribos. Dažnai taip pat sunku nustatyti, ar nekoduojančios DNR vienetas yra funkciškai svarbus, ar ne, o jei svarbus, tai kokiu būdu. Be to, ne visada lengva atskirti kai kuriuos savanaudiškos DNR atvejus nuo kai kurių virusų tipų.

Pavyzdžiai ir tipai

Tipiški savanaudiškos DNR pavyzdžiai derina gebėjimą daugintis genetinio konteksto viduje ir mažą arba jokį teigiamą indėlį į šeimininko tinkamumą:

• Transpozonai (įskaitant retrotranspozonus) – tai DNR arba RNR elementai, kurie gali perkelti savo kopijas į skirtingas genomų vietas. Jie dažnai sudaro didelę eukariotų genomų dalį ir gali daugintis be aiškios naudos šeimininkui.
• Plazmidės bakterijose – autonomiškos DNR molekulės, galinčios persikelti tarp bakterijų; kai kurios plazmidės elgiasi savanaudiškai, jei jos didina savo perdavimą, net jei tai kainuoja šeimininkui.
• B chromosomos – papildomos chromosomos, kurios kartais perduodamos dažniau nei Mendelio dėsniai leistų; jos gali būti neutralios arba žalingos šeimininkui, bet išlieka dėl savo perdavimo mechanizmų.
• Endogeniniai virusų elementai – seniai integravęsi virusai, kurie gali daugintis genomų viduje arba būti paveldimi kaip neutralūs ar savanaudiški elementai.

Mechanizmai, kaip savanaudiška DNR plinta

Savanaudiška DNR naudoja įvairius mechanizmus savo kopijoms dauginti:

• Transpozicija – elementas iškerpa arba nukopijuoja save ir įterpia kitur genome.
• Retroduplikacija – RNR tarpininkaujant kuriamos naujos DNR kopijos (ypač retrotranspozonai).
• „Kitaštalpiškas“ perdavimas – plazmidės ir kai kurie elementai persikelia tarp ląstelių ar individų.
• Segregacijos manipuliacija – kai kurie elementai užtikrina, kad jie paveldimi dažniau nei įprasta (pavyzdžiui, B chromosomų „drive“ mechanizmai).

Kaip atpažinti savanaudišką DNR

Atpažinti, ar DNR vienetas yra savanaudiškas, nėra trivialu. Tačiau mokslininkai naudoja keletą metodų:

• Genominė analizė: elementų paplitimas, pasikartojimų skaičius ir įterpimo modeliai gali rodyti dauginimosi gebėjimą.
• Funkciniai tyrimai: išjungiant arba pašalinant elementą, stebima organizmo fenotipo pasikeitimas — jei poveikis minimalus, elementas greičiausiai neranda tiesioginės naudos šeimininkui.
• Populiacinė genetika: elementų dažnių pokyčiai per kartas gali parodyti, ar jie plinta dėl selekcijos savo naudai.
• Evoliucinė filogenetika: elementų istorija ir perdavimas tarp rūšių gali atskleisti jų savanaudišką pobūdį.

Biologinė ir evoliucinė reikšmė

Savanaudiški DNR elementai turi kelias reikšmes biologijoje ir evoliucijoje:

• Jie gali reikšmingai padidinti genomo dydį (genomo „užpildymas“) ir taip paaiškinti, kodėl kai kurių organizmų genomai yra dideli, nors daug jų DNR nėra akivaizdžiai funkcionali.
• Elementai gali sukelti mutacijas, perrašymus arba rekombinacijas, formuodami naują genetinę įvairovę, kas kartais gali turėti ilgalaikę evoliucinę naudą.
• Kyla genetinių konfliktų tarp savanaudiškų elementų ir šeimininko genomo; tai palaiko genomų apsaugos mechanizmų (pvz., DNA metilinimas, RNA interferencija) vystymąsi.
• Studijos apie savanaudišką DNR padėjo pagilinti supratimą apie natūralios atrankos lygius (genų, organizmų ir populacijų) ir rodo, kad replikatoriai gali turėti skirtingus interesus nei šeimininkas.

Gynybos mechanizmai prieš savanaudiškus elementus

Organizmai išsivystė įvairius būdus mažinti arba kontroliuoti savanaudiškos DNR poveikį:

• Epigenetinės kontrolės (pvz., DNR metilinimas, histonų modifikacijos), kurios slopina transpozono aktyvumą.
• Small RNA sistemos (siRNA, piRNA), kurios atpažįsta ir sunaikina transkribuojančią savanaudišką DNR arba jos RNR produktus.
• Genomos restruktūrizacija ir genų reguliavimo tinklų pokyčiai, ribojantys elementų daugėjimą.

Ribos tarp savanaudiškos DNR ir kitų genetinių vienetų

Reikėtų pabrėžti, kad sąvoka „savanaudiška DNR“ yra funkcinė ir kartais metaforinė. Ribos tarp:

• funkcinės nekoduojančios DNR (pvz., reguliacinių elementų) ir savanaudiškos DNR,
• savanaudiškų elementų ir virusų,
• genetinės naudos ir žalos šeimininkui,

gali būti neryškios. Kai kurie elementai, ilgainiui integravęsi, gali įgyti šeimininkui naudingų funkcijų (eksaptacija) ir nebelikti „savanaudiškumo“ požymiais.

Santrauka

Savanaudiška DNR – tai bet kuri genominė sekcija, kuri geba plisti savo kopijų pavidalu ir nėra aiškiai naudinga šeimininko dauginimosi sėkmei; ji gali būti neutraliai paveikianti arba žalinga. Koncepcija padeda suprasti genomų struktūras, evoliucinius konfliktus ir mechanizmus, kuriais organizmai apsaugo savo genomą. Tačiau kiekvienu konkrečiu atveju reikalingi duomenys, kad būtų galima spręsti, ar tam tikra seka išties elgiasi savanaudiškai, ar atlieka šeimininkui svarbią funkciją.

Klausimai ir atsakymai

K: Kas yra savanaudiška DNR?

K: Kas pirmasis pasiūlė savanaudiškos DNR idėją?

K: Kaip Orgelis ir Krickas išplėtojo šią idėją?

Klausimas: Kaip replikuojasi įprasta genetiškai funkcionuojanti DNR?

K: Kokie yra savanaudiškos DNR ir virusų panašumai?

K: Ar yra aiški riba tarp savanaudiškos DNR ir genetiškai funkcionalios DNR?

K: Kas buvo atrasta, kai buvo tiriamos nekoduojančios DNR?

Paieška pagal raidę