Proteobakterijos yra vienas didžiausių ir taksonomiškai svarbių bakterijų filumų, apimantis labai įvairias morfologines, metabolines ir ekologines grupes.

Morfologija ir Gramo dažymas

Kiekviena proteobakterijų rūšis turi tipinę bakterinę ląstelės sandarą su išorine membrana ir plonu peptidoglikano sluoksniu. Dėl to proteobakterijos yra gramneigiamos, t. y. per Gramo dažymo procedūrą jos nesulaiko kristalinės violetos dėmės ir po priešdažo nusidažo rausvai. Kartais klaidingai sutinkama nuomonė ar net užrašai, kad tai gramteigiamos bakterijos, tačiau taisyklė iš esmės priešinga: gramneigiamos bakterijos praranda violetinį dažą šalinant alkoholiu/acetonu, o po to būna nuspalvinamos priešdažu (dažniausiai safraninu).

Gramo dažymo protokolas (žr. Gram procedūrą) paprastai apima kristalinę violetą, jodą (kietinantį reagentą), dekolorizaciją ir priešdažą — todėl violetinė spalva išlieka tik ant gramteigiamų bakterijų.

Tipinė gramneigiamos ląstelės ypatybė yra išorinė membrana, kurioje yra lipopolisacharidai (LPS), ir periplazminė erdvė tarp išorinės membranos ir plono peptidoglikano sluoksnio — tai turi reikšmės tiek fizinei apsaugai, tiek antibiotikų jautrumui.

Klasifikacija ir filogenija

Proteobakterijų filumas tradiciškai skirstomas į kelias pagrindines klases, kurios atitinka filogenetines grupes, nustatomas pagal ribosominės RNR (ypač 16S rRNA) sekas. Tai leidžia tiksliau atskirti genuses ir rūšis, nei tik pagal morfologiją ar fiziologiją.

  • Alfaproteobakterijos – į šią klasę patenka daug simbiontų, azotą fiksuojančių bakterijų (pvz., Rhizobium) ir jūrų mikroorganizmų (pvz., SAR11 kladas, Pelagibacter), kurios gali dominuoti jūrų planktono bendrijose ir sudaryti daugiau nei 10 % atviro vandenyno mikrobų bendrijos.
  • Betaproteobakterijos – dažnai randamos dirvožemyje ir vandens sistemose; kai kurie patogenai (pvz., Neisseria) ir biogeocheminių procesų dalyviai.
  • Gammaproteobakterijos – labai įvairi grupė, kuriai priklauso daug gerai žinomų patogenų, pvz. Escherichia coli, Salmonella, Vibrio, taip pat Pseudomonas ir kt.
  • Deltaproteobakterijos – į šią grupę įeina daug sulfatą redukuojančių ir lėtai augančių organizmų, taip pat priešužkrečiamosios ir socialiosios bakterijos (pvz., myxobacteria, Bdellovibrio).
  • Epsilonproteobakterijos – mažesnė klasė, kuriai priklauso tokių genčių atstovai kaip Helicobacter ir Campylobacter, kai kurie iš jų yra žmogaus virškinamojo trakto patogenai.

Pastaraisiais metais taksonominėje literatūroje kartais vartojami nauji pavadinimai (pvz., Pseudomonadota) arba atliekamos rekategorizacijos, tačiau 16S rRNA ir kiti genominiai požymiai išlieka pagrindiniu klasifikacijos pagrindu.

Metabolizmas ir ekologinė reikšmė

Proteobakterijos pasižymi didžiule metaboline įvairove: tarp jų yra chemoautotrofų, heterotrofų, fototrofų, fakultatyvių ir obligatinių anaerobų ir aerobinių rūšių. Kai kurios grupės dalyvauja svarbiuose biogeocheminiuose cikluose — azoto fiksaciją atliekančios alfaproteobakterijos prisideda prie dirvožemio ir augalų azotinės aprūpos (azoto fiksacija), o deltaproteobakterijos dalyvauja sieros cikle.

Daugelis proteobakterijų gyvena laisvai aplinkoje — dirvožemyje, gėluose ir sūraus vandens ekosistemose, biofilmuose ir planktone — ir atlieka svarbias funkcijas organinių medžiagų skaidyme, taršos degradacijoje bei maisto tinklų palaikyme.

Medicininė, ūkio ir biotechnologinė reikšmė

Proteobakterijos apima didelį skaičių žmogui, gyvūnams ir augalams pavojingų patogenų: minėtos Escherichia coli, Salmonella, Vibrio, Helicobacter ir daugelis kitų genčių gali sukelti infekcijas. Kita dalis rūšių yra naudingi simbiontai (pvz., azoto fiksacija augalams) arba naudojami biotechnologijoje – fermentacijai, taršos valymui ir bioremediacijai.

Be to, dėl išorinės membranos ir LPS struktūros gramneigiamos proteobakterijos dažnai pasižymi specifiniais atsparumo mechanizmais prieš antibiotikus, todėl jų gydymas klinikoje gali būti sudėtingesnis ir reikalauti tikslinio antibiogramos nustatymo.

Santrauka

Proteobakterijos yra labai įvairus ir plačiai paplitęs bakterijų filumas. Jas mokslininkai identifikuoja ir klasifikuoja daugiausia remdamiesi ribosominės RNR sekų analizėmis (ypač 16S rRNA). Šis filumas apima tiek svarbius patogenus, tiek naudingas ekologines grupes, dalyvaujančias azoto, anglies ir sieros cikluose, o taip pat turi reikšmę biotechnologijoje ir pramonėje.

Pastaba: originaliame tekste kai kurios formuluotės buvo netikslios (pvz., apie gramteigiamumą) — čia pateikta pataisyta ir išplėtota informacija.