Mikrobų kilimėliai: apibrėžimas, sandara ir ekologinė reikšmė
Mikrobinis kilimėlis - tai daugiasluoksnis mikroorganizmų, daugiausia bakterijų ir archėjų, sluoksnis. Pirmą kartą juos aprašė Paracelsas (~1519 m.),p1 tačiau visa jų reikšmė buvo suprasta tik XX a. paskutiniame ketvirtyje. Mikrobiniai kilimėliai gali būti labai įvairūs — nuo plonų plėvelių milimetro storio iki kelių centimetrų ar net didesnių struktūrų, susidarančių ilgesnio laiko eigoje. Jie dažnai sudaro kompleksines, organizuotai išdėstytas bendruomenes, kurias palaiko tarpusavio sąveikos, genetinis bendradarbiavimas ir cheminės medžiagos mainai.
Sandara ir fizinės savybės
Mikrobiniai kilimėliai dažniausiai auga ant panardintų arba drėgnų paviršių, tačiau keletas jų išlieka ir dykumose. Jie kolonizuoja aplinką, kurios temperatūra svyruoja nuo -40 °C iki +120 °C. Keletas jų yra gyvūnų endosimbiontai.
Nors paprastai mikrobų kilimėliai būna vos kelių centimetrų storio, jie sukuria įvairią vidinę cheminę aplinką. Juos sudaro sluoksniai mikroorganizmų, kurie gali maitintis cheminėmis medžiagomis arba toleruoti jų lygyje esančias chemines medžiagas. Esant drėgnoms sąlygoms kilimėlius kartu laiko mikroorganizmų išskiriamos gleivingos medžiagos (polisacharidai). 118; 1671-7 EPS (extracellular polymeric substances) matrica dažnai susidaro iš polisacharidų, baltymų, lipofuscino ir ekstraląstelinės DNR — ji suteikia mechaninį stabilumą, saugo nuo dehidratacijos ir padeda išlaikyti cheminius gradientus. Kai kurie mikroorganizmai suformuoja susipynusius gijų tinklus, dėl kurių kilimėlis tampa tvirtesnis. Geriausiai žinomos fizinės formos yra plokšti kilimėliai ir stambūs stulpai, vadinami stromatolitais, tačiau yra ir sferinių formų.
Metabolinė sluoksniuotė ir cheminių gradientų svarba
Kilimėlyje susidaro aštrūs mikrogradientai: šviesos intensyvumo, deguonies, redukuojančių junginių (pvz., vandenilio sulfido), pH ir elektros potencialo. Dėl to skirtingi sluoksniai yra užimami skirtingų metabolinių grupių:
- Paviršinis sluoksnis — dažnai dominuoja fotosintetinės mikroorganizmų grupės (pvz., cianobakterijos), atliekamos deguonį gaminančios fotosintezės ir anglies fiksacijos.
- Vidurinis sluoksnis — čia gali vykti anoksinė fotosintezė (pvz., žaliųjų arba violetinių siera bakterijų), heterotrofinis organinių medžiagų skilimas ir nitrifikacijos/denitrifikacijos procesai priklausomai nuo deguonies buvimo.
- Gilus sluoksnis — dažnai anoksinis ar reduciruotas, jame aktyvios sulfatą redukuojančios bakterijos, metanogenai ir kiti cheminius energijos šaltinius naudojantys mikroorganizmai.
Toks sluoksniavimasis leidžia kilimėliams vykdyti sudėtingus biogeocheminius ciklus: anglies fiksaciją, azoto fiksaciją (pvz., cianobakterijų), sieros ir geležies ciklus, taip pat metano apykaitą. Kai kurios grupės — pvz., chemoautotrofai — naudoja neorganines medžiagas (sulfidą, amonį, Fe2+) kaip elektronų donorą ir taip palaiko kitų sluoksnių gyvybę.
Evoliucinė ir geocheminė reikšmė
Mikrobų kilimėliai yra ankstyviausia gyvybės forma Žemėje, apie kurią yra gerų iškastinių įrodymų (prieš 3500 mln. metų), ir ilgą laiką buvo svarbiausi planetos ekosistemų nariai. Iš pradžių jie galėjo būti priklausomi nuo hidroterminiųversmių, kuriose gaudavo energijos ir cheminio "maisto". Fotosintezės vystymasis palaipsniui išlaisvino juos iš "hidroterminio geto", nes atsirado plačiau prieinamas energijos šaltinis - saulės šviesa, nors iš pradžių fotosintetinantys kilimėliai vis dar priklausė nuo hidroterminių versmių skleidžiamų cheminių medžiagų difuzijos. Paskutinis ir svarbiausias šio išsilaisvinimo etapas buvo deguonį gaminančios fotosintezės vystymasis, nes pagrindinės cheminės žaliavos yra anglies dioksidas ir vanduo.
Dėl to mikrobų kilimėliai pradėjo kurti šiandien mums žinomą atmosferą, kurios svarbiausia sudedamoji dalis yra laisvasis deguonis. Maždaug tuo pačiu metu jose galėjo atsirasti sudėtingesnės eukariotų tipo ląstelės, iš kurių sudaryti visi daugialąsčiai organizmai. Mikrobų kilimėlių sekliame jūros dugne buvo gausu iki Kambro substrato revoliucijos, kai sekliose jūrose gyvenantys gyvūnai padidino savo grumtynių galimybes ir taip suardė kilimėlių paviršių bei į gilesnius sluoksnius įleido deguonies prisotintą vandenį, nuodydami ten gyvenusius deguonies netoleruojančius mikroorganizmus. Nors ši revoliucija išstūmė kilimėlius iš minkštųjų sekliųjų jūrų dugnų, jie vis dar klesti daugelyje aplinkų, kuriose yra ribotos ar neįmanomos galimybės įsikasti, įskaitant uolėtus jūros dugnus ir pakrantes, labai sūrias ir druskingas lagūnas, taip pat aptinkami giliųjų vandenynų dugnuose.
Biologinės sąveikos ir bendruomenės stabilumas
Mikrobų kilimėliai veikia kaip sandarios ekologinės sistemos: organizmai keičiasi metabolitais, signalinėmis molekulėmis (quorum sensing), prisitaiko prie lokalių pokyčių ir konkuruoja dėl ribotų išteklių. Į kilimėlių struktūrą įsiterpia ir kiti organizmai — protozoa, mikroskopinės dumbliai, grybeliai ir virusai (bakteriofagai), kurie reguliuoja bakterijų populiacijas ir prisideda prie medžiagų apykaitos. Kartais kilimėlių dalys mineralizuojasi ir formuoja stromatolitų struktūras, kurios išlieka kaip fosilijos ir liudija apie senovės biosferą.
Buveinės ir ekstremofilija
Mikrobų kilimėliai aptinkami labai įvairiose aplinkose:
- seklūs jūros ir lagūnų dugnai;
- karštosios versmės ir termofilinės ekosistemos (pvz., Yellowstonės šaltiniai);
- šalti regionai ir polarinės sritys;
- pustynės biologinės plutos (biocrusts), kur kilimėliai stabilizuoja dirvožemį;
- druskingos lagūnos, sūrios pelkės, rifai ir gelmės;
- ant uolėtų paviršių, akmens ir gruntinių sluoksnių.
Tokiose vietose kilimėliai prisitaiko prie ekstremalių sąlygų — didelio druskingumo, didelio arba mažo pH, aukštos temperatūros ar deguonies trūkumo — todėl jie yra svarbūs ekstremofilijos tyrimams ir gali būti modelis ieškant gyvybės kitose planetose.
Ekologinė ir praktinė reikšmė
Mikrobų kilimėliai daro didelę įtaką ekosistemų funkcionavimui ir biogeocheminiams ciklams:
- jie prisideda prie anglies fiksacijos ir pirminės produkcijos;
- azoto fiksacija iš oro, tiekdama azotą likusiems bendruomenės nariams;
- skaido organines medžiagas ir regeneruoja maistines medžiagas;
- formuoja sedimentus ir geochemines struktūras (stromatolitai);
- stabilizuoja gruntą ir saugo pakrantes nuo erozijos (biocrusts).
Kadangi mikrobų kilimėliai gali naudoti beveik viską kaip maistingąsias medžiagas, didelis susidomėjimas kyla dėl pramoninio kilimėlių naudojimo, ypač vandens valymo ir taršos valymo srityse. Jie taikomi biologiniuose filtruose, natūraliuose ir kūriniuose įrengtuose drenažuose, bioremediacijoje (pvz., naftos produktų ir sunkiųjų metalų šalinimui), o tyrimai aiškina, kaip jų metabolizmas gali būti pritaikytas bioenergetikai (pvz., mikrobinės kuro elementų platformos) ir sintezinei biologijai.
Tyrimo metodai ir perspektyvos
Mikrobų kilimėlių struktūra ir funkcijos tiriamos naudojant:
- mikroskopiją (šviesos, elektroninę, konfokalinę);
- mikroelektrodus ir mikrosensorus cheminių gradientų žemėlapiui kurti (O2, pH, sulfidas);
- stebėjimus lauke ir laboratorines inkubacijas su stabiliais izotopais (13C, 15N) medžiagų srautams sekti;
- metagenomiką, metatranskriptomiką ir metaproteomiką, leidžiančias atskleisti bendruomenių sudėtį ir funkcijas;
- matematinius modelius, integruojančius fizinius, cheminius ir biologinius procesus.
Šiuolaikiniai tyrimai plečia supratimą apie kilimėlių vaidmenį Žemės istorijoje, jų atsparumą klimato pokyčiams ir potencialą biotechnologijose. Dėl savo gebėjimo formuoti lokalizuotus biocheminius mikroaplinkos sluoksnius, jie yra svarbi modelinė sistema tiriant ekologines sąveikas, evoliuciją ir planetų biosferos ribas (astrobiologiją).
Išvados
Mikrobų kilimėliai — kompleksinės, daugiafunkcės bendruomenės — turi didelę ekologinę, evoliucinę ir biotechnologinę reikšmę. Jie formuoja cheminius gradientus, palaiko biogeocheminius ciklus ir yra gyvybės pėdsakų saugotojai ilgame geologiniame laiko skalėje. Supratimas apie jų sandarą, metabolizmą ir ekologines sąveikas padeda geriau suvokti tiek praeities biosferą, tiek galimybes tvariai naudoti mikrobus šiuolaikinėse technologijose.


Cianobakterijų ir dumblių kilimėlis, sūrus ežeras Baltosios jūros pakrantėje


Stromatolitai susidaro iš kai kurių mikrobų kilimėlių, kai mikrobai lėtai juda aukštyn, kad jų neuždusintų nuosėdos.


Ši raukšlėta "dramblio odos" tekstūra yra nestromatolitinio mikrobinio kilimo pėdsakas. Paveikslėlyje parodyta vieta Švedijoje, Burgsviko kloduose, kur ši tekstūra pirmą kartą buvo nustatyta kaip mikrobinio kilimo įrodymas.
Klausimai ir atsakymai
K: Kas yra mikrobinis kilimas?
A: Mikrobinis kilimėlis - tai daugiasluoksnis mikroorganizmų, daugiausia bakterijų ir archėjų, sluoksnis. Jie aptinkami įvairiose aplinkose - nuo povandeninių ar drėgnų paviršių iki dykumų.
K: Kas pirmasis aprašė mikrobų kilimėlius?
A: Paracelsas (~1519 m.) pirmasis aprašė mikrobinius kilimėlius.
K: Kaip susidaro mikrobų kilimėliai?
A: Mikrobų kilimėliai susidaro, kai mikroorganizmų sluoksniai minta arba toleruoja jų sluoksniuose esančias chemines medžiagas ir juos sulaiko mikroorganizmų išskiriamos gleivingos medžiagos (polisacharidai). Kai kuriais atvejais mikroorganizmai suformuoja susipynusius gijų tinklus, dėl kurių kirminas tampa tvirtesnis.
K: Kokias fizines formas gali įgyti mikrobinės kirmėlės?
A: Mikrobų kilimėliai gali būti plokšti, stambūs stulpai, vadinami stromatolitais, ir sferinės formos.
K: Kada Žemėje pirmą kartą atsirado mikrobiniai kilimėliai?
Atsakymas: Yra gerų iškastinių įrodymų, kad mikrobiologiniai kilimėliai egzistavo prieš 3500 milijonų metų.
Klausimas: Kur jų galima rasti šiandien?
A.: Šiandien mikrobiniai kilimėliai aptinkami daugelyje aplinkų, kuriose kasinėjimai yra riboti arba neįmanomi, pavyzdžiui, uolėtame jūros dugne ir paplūdimiuose, hipersūriose ir sūriose lagūnose bei vandenynų gelmėse.
K: Kokios jų pramoninės paskirties?
A.: Dėl jų gebėjimo beveik viską panaudoti kaip maistinę medžiagą, jų naudojimas pramoniniais tikslais, pavyzdžiui, vandens valymui ir taršos kontrolei, kelia didelį susidomėjimą.