Agnatha (iš gr. Agnatha – „be žandikaulių“) yra stuburinių gyvūnų grupė, apimanti žuvis, kurios neturi tikrų žandikaulių. Ši grupė apibūdinama pagal bendrą morfologiją: paprastai minkštas kūnas, kremzlinis arba fragmentiškas skeletas, trūksta porinių pelekų ir žandikaulių, dažnai išsivystę specializuoti siurbimo ar kramtymo organai.
Filogenetinė padėtis
Terminas Agnatha dažnai laikomas parafiletišku — tai patogus istorinis vardas, bet jis neatitinka griežtųjų kladistikos taisyklių. Daug išnykusių agnatų grupių sudaro kamienines linijas, su kuriomis susiję vėlesni žandikauliuotieji, arba gnathostomai. Kitaip tariant, pagal griežtą filogenetinį apibrėžimą „Agnatha“ gali būti likusi kaip nevisiškai vienalytė (ne monofiletinė) grupė.
Gyvosios agnatos (ciklostomai)
Vieninteliai išlikę agnatų atstovai yra dažnai vadinami ciklostomais. Tai — lampretės (nykštukai) ir kiaulytės (kiaulės). Naujausi molekuliniai tyrimai, remiantis rRNA ir mtDNA duomenimis, rodo, kad gyvieji agnatai sudaro vieną giminingą grupę (jie yra monofiliniai), nors diskusijos apie jų santykį su kitomis stuburinėmis vis dar tęsiasi. Iš viso gyvų ciklostomų yra apie 100 rūšių.
Morfologija ir gyvenimo būdas
Agnatos paprastai turi:
- kremzlinį arba sumažėjusį skeletą ir dažnai išlikusį notochordą;
- trūkstantį tikrą žandikaulį — maisto vartojimo organai gali būti siurbimo žiedai, aštrūs keratinizuoti dantukai ar specialios žandikaulio analogijos;
- vienos poros arba visiškai trūkstančios porinių pelekų, palaikomos vidinėmis struktūromis;
- išvystytas jutimo sistemas — elektroreceptoriai arba chemo-/mechanoreceptoriai;
- gyvenimo strategijų įvairovė: kai kurios rūšys yra ektoparazitinės, kitos — bangų ar dumblų filtratorės, dar kitos — dygliuotosios ar organinės medžiagos maitinamosios.
Tipinis pavyzdys — lampretės, kurios dažnai elgiasi kaip ektoparazitas ant kitų žuvų: jos prisitvirtina prie šeimininko siurbimo žiedu ir specialių dantukų pagalba drasko žaizdą. Tačiau yra ir laisvai maitinančių, nesant ektoparazitinio etapo. Kiaulytės yra žinomos kaip jūros šiukšlininkas), jos dažnai randa negyvų arba silpnų žuvų ir maitindamosi išrauna minkštąsias dalis; be to, jos gamina didelius kiekius gleivių, kurie apsaugo nuo plėšrūnų ir padeda ištirpinti sunkiai prieinamą maistą.
Kiaulytės neturi tikrų slankstelių ir ilgą laiką buvo manoma, kad jos slankstelius prarado prisitaikydami prie specializuoto maitinimosi ir gyvenimo būdo. Lamprečių skeletas yra labiau diferencijuotas, dažnai su arkomis, panašiomis į vertebrinius elementus.
Reprodukcija ir ontogenezė
Lampretės turi kompleksinį gyvenimo ciklą: ilgą lervų (ammocoete) stadiją, kai jos gyvena dumbluose ar smėlyje ir filtruoja maistines daleles, po to pereina metamorfozę į suaugusį individą. Dauguma rūšių žūsta po neršto. Kiaulyčių reprodukcijos duomenys mažiau ištirti; jos deda kiaušinius, o reprodukcijos elgsena priklauso nuo rūšies.
Fosilinės grupės ir evoliucija
Išnykusios agnatų grupės, tokios kaip įvairūs „ostracodermų“ tipai (pvz., heterostraci, anaspida, galeaspida), yra svarbios suprantant stuburinių evoliuciją — jos rodo pereinamąsias struktūras nuo ankstyvųjų notochordinių formų prie žandikauliuotųjų. Žandikaulio atsiradimas tradiciškai siejamas su modifikacijomis pirmųjų žiaubinių lankų, kas leido atsirasti efektyvesniam kramtymui ir plėtrai į naujas ekologines nišas.
Ekologinė ir žmogaus reikšmė, išsaugojimas
Ciklostomai vaidina svarbų vaidmenį maisto grandinėse: lampretės reguliuoja žuvų populiacijas ir kartais tampa invazinėmis rūšimis (pvz., Didžiųjų ežerų regione), o kiaulytės yra svarbūs vandenynų čiabuviai — valytojai ir maisto šaltinis kai kuriems plėšrūnams. Kai kurios rūšys yra jautrios aplinkos pokyčiams ir žmogaus veiklai (įteršiamosios medžiagos, buveinių naikinimas), todėl jų apsauga ir stebėsena yra svarbi.
Apibendrinant: Agnatha — istoriškai ir morfologiškai reikšminga stuburinių grupė, kurios gyvosios atšakos (ciklostomai) suteikia vertingos informacijos apie ankstyvųjų stuburinių biologiją, evoliuciją ir ekologiją.
