Hemichordata - tai kirmėliškų jūrinių deuterostomų gyvūnų filumas, paprastai laikomas gimininga dygiaodžių grupe. Jie datuojami apatiniu arba viduriniuoju kambro periodu ir apima svarbią fosilijų klasę, vadinamą graptolitais, kurių dauguma išnyko karbone.

Gyvieji hemichordai - tai filumas, kurį sudaro dvi gyvosios klasės: enteropneustai ir pterobranšai. Kadangi hemichordatai yra artimiausi gyvi chordatų giminaičiai, jie labai domina tyrinėjančius chordatų vystymosi ištakas.

Morfologija ir pagrindinės savybės

Hemichordatai yra paprastos sandaros jūriniai gyvūnai. Jie neturi tikro notochordo, tačiau turi vadinamąjį stomochordą – kraštutinai anteriorinį iškilimą virš žarnyno, kuris kartais buvo klaidingai lyginamas su notochordu. Kitos svarbios morfologinės savybės:

  • Pharinisinės angos (gill slits) – hemichordatai turi porines kvėpavimo angas faringe, kurios jungiasi su vandens srautu.
  • Galvos ir kūno segmentacija: enteropneustų kūnas paprastai skirstomas į prosomą (priekinė dalis), mezosomą ir metasomą (uodeginė dalis).
  • Nervų sistema – palyginti paprasta, su dorsaline ir ventraline nervų juosta; kai kuriuose hemichordatuose ryškesnis yra dorsalinis nervinis kanalas arba ganglijų grandinė.
  • Antinksčiai ir raumenys pritaikyti kastymui (enteropneustai) arba koloniniam gyvenimui ir filtruojančiam maitinimuisi (pterobranšai).

Gyvenimo būdas, ekologija ir dauginimasis

Hemichordatai gyvena įvairiuose jūrų biotopuose – nuo seklumų iki giluminių vandenų. Enteropneustai (dar vadinami „akmens kirminais“ arba acorn worms) daugiausia yra dugniniai, kasa tunelius arba gyvena smėlyje ir maitinasi organinėmis dalelėmis (deposit feeding). Pterobranšai dažnai yra maži kolonijiniai organizmai, kurie gyvena ant kietų paviršių ir filtruotai maitinasi.

Dauginimasis gali būti seksualinis – su išoriniu apvaisinimu ir planktoninėmis lervomis (pvz., enteropneustų tornaria lerva) – o kai kurios pterobranšų rūšys dauginasi ir asexualiai (dumblių formavimasis, pumpuravimas), sudarydamos kolonijas.

Klasifikacija

  • Phylum: Hemichordata
  • Klasės (gyvos): Enteropneusta (enteropneustai, acorn worms) ir Pterobranchia (pterobranšai).
  • Populiarios gentys: Saccoglossus, Ptychodera (enteropneustai); Rhabdopleura, Cephalodiscus (pterobranšai).
  • Gyvų rūšių skaičius: aptinkama keliasdešimt–apie šimtą rūšių, priklausomai nuo taksonominių apibrėžimų ir naujų atradimų.

Fosilinis palikimas ir evoliucija

Hemichordatai turi seną fosilijų istoriją, pradžia siejama kambro periodą. Ypač reikšminga grupė – graptolitai, kurie anksčiau buvo laikomi atskira, išnykusia grupe, tačiau morfologiniai ir molekuliniai duomenys rodo artimą ryšį su pterobranšais. Graptolitai buvo ypač gausūs paleozojaus jūrų faunoje ir yra svarbūs stratigrafijoje.

Molekuliniai duomenys (DNR filogenetika) nuosekliai rodo, kad hemichordatai kartu su ekhinodermatais sudaro deuterostomų kladą, kuriai priklauso ir chordatų linija. Hemichordatai dažnai laikomi chordatų seserine grupe, todėl jie yra svarbūs tyrinėjant chordatų – įskaitant stuburinių – kilmę.

Mokslinė ir praktinė reikšmė

Hemichordatai yra svarbūs evoliucinės biologijos ir vystymosi (evo-devo) tyrimams, nes jie suteikia informaciją apie deuterostomų protėvius ir organų, tokių kaip faringas ar nervų sistema, evoliuciją. Tyrimai apie hemichordatų embrioninį vystymąsi, genų ekspresiją ir morfologinius bruožus padeda suprasti, kaip susiformavo chordatų charakteristikos.

Santrauka

Hemichordatai – paprasti jūriniai deuterostomai, susidedantys iš enteropneustų ir pterobranšų, turi svarbias morfologines savybes (pvz., pharyngeal angas ir stomochordą), seną fosilijų palikimą (įskaitant graptolitus) ir užima reikšmingą vietą studijuojant chordatų evoliuciją. Nors trūksta tikro notochordo, jų artimas ryšys su chordata padaro juos esminiais šiuolaikinės evoliucinės biologijos šaltiniais.