Hemichordatai — kas tai, evoliucija ir klasifikacija

Hemichordatai: sužinokite apie jų kilmę, evoliuciją, klasifikaciją, enteropneustus ir pterobranšus bei graptolitų reikšmę chordatų vystymuisi.

Autorius: Leandro Alegsa

Hemichordata - tai kirmėliškų jūrinių deuterostomų gyvūnų filumas, paprastai laikomas gimininga dygiaodžių grupe. Jie datuojami apatiniu arba viduriniuoju kambro periodu ir apima svarbią fosilijų klasę, vadinamą graptolitais, kurių dauguma išnyko karbone.

Gyvieji hemichordai - tai filumas, kurį sudaro dvi gyvosios klasės: enteropneustai ir pterobranšai. Kadangi hemichordatai yra artimiausi gyvi chordatų giminaičiai, jie labai domina tyrinėjančius chordatų vystymosi ištakas.

Morfologija ir pagrindinės savybės

Hemichordatai yra paprastos sandaros jūriniai gyvūnai. Jie neturi tikro notochordo, tačiau turi vadinamąjį stomochordą – kraštutinai anteriorinį iškilimą virš žarnyno, kuris kartais buvo klaidingai lyginamas su notochordu. Kitos svarbios morfologinės savybės:

  • Pharinisinės angos (gill slits) – hemichordatai turi porines kvėpavimo angas faringe, kurios jungiasi su vandens srautu.
  • Galvos ir kūno segmentacija: enteropneustų kūnas paprastai skirstomas į prosomą (priekinė dalis), mezosomą ir metasomą (uodeginė dalis).
  • Nervų sistema – palyginti paprasta, su dorsaline ir ventraline nervų juosta; kai kuriuose hemichordatuose ryškesnis yra dorsalinis nervinis kanalas arba ganglijų grandinė.
  • Antinksčiai ir raumenys pritaikyti kastymui (enteropneustai) arba koloniniam gyvenimui ir filtruojančiam maitinimuisi (pterobranšai).

Gyvenimo būdas, ekologija ir dauginimasis

Hemichordatai gyvena įvairiuose jūrų biotopuose – nuo seklumų iki giluminių vandenų. Enteropneustai (dar vadinami „akmens kirminais“ arba acorn worms) daugiausia yra dugniniai, kasa tunelius arba gyvena smėlyje ir maitinasi organinėmis dalelėmis (deposit feeding). Pterobranšai dažnai yra maži kolonijiniai organizmai, kurie gyvena ant kietų paviršių ir filtruotai maitinasi.

Dauginimasis gali būti seksualinis – su išoriniu apvaisinimu ir planktoninėmis lervomis (pvz., enteropneustų tornaria lerva) – o kai kurios pterobranšų rūšys dauginasi ir asexualiai (dumblių formavimasis, pumpuravimas), sudarydamos kolonijas.

Klasifikacija

  • Phylum: Hemichordata
  • Klasės (gyvos): Enteropneusta (enteropneustai, acorn worms) ir Pterobranchia (pterobranšai).
  • Populiarios gentys: Saccoglossus, Ptychodera (enteropneustai); Rhabdopleura, Cephalodiscus (pterobranšai).
  • Gyvų rūšių skaičius: aptinkama keliasdešimt–apie šimtą rūšių, priklausomai nuo taksonominių apibrėžimų ir naujų atradimų.

Fosilinis palikimas ir evoliucija

Hemichordatai turi seną fosilijų istoriją, pradžia siejama kambro periodą. Ypač reikšminga grupė – graptolitai, kurie anksčiau buvo laikomi atskira, išnykusia grupe, tačiau morfologiniai ir molekuliniai duomenys rodo artimą ryšį su pterobranšais. Graptolitai buvo ypač gausūs paleozojaus jūrų faunoje ir yra svarbūs stratigrafijoje.

Molekuliniai duomenys (DNR filogenetika) nuosekliai rodo, kad hemichordatai kartu su ekhinodermatais sudaro deuterostomų kladą, kuriai priklauso ir chordatų linija. Hemichordatai dažnai laikomi chordatų seserine grupe, todėl jie yra svarbūs tyrinėjant chordatų – įskaitant stuburinių – kilmę.

Mokslinė ir praktinė reikšmė

Hemichordatai yra svarbūs evoliucinės biologijos ir vystymosi (evo-devo) tyrimams, nes jie suteikia informaciją apie deuterostomų protėvius ir organų, tokių kaip faringas ar nervų sistema, evoliuciją. Tyrimai apie hemichordatų embrioninį vystymąsi, genų ekspresiją ir morfologinius bruožus padeda suprasti, kaip susiformavo chordatų charakteristikos.

Santrauka

Hemichordatai – paprasti jūriniai deuterostomai, susidedantys iš enteropneustų ir pterobranšų, turi svarbias morfologines savybes (pvz., pharyngeal angas ir stomochordą), seną fosilijų palikimą (įskaitant graptolitus) ir užima reikšmingą vietą studijuojant chordatų evoliuciją. Nors trūksta tikro notochordo, jų artimas ryšys su chordata padaro juos esminiais šiuolaikinės evoliucinės biologijos šaltiniais.

Struktūra

Hemichordates kūnas skirstomas į tris dalis: žiuželį, apykaklę ir liemenį. Jie turi atvirą kraujotakos sistemą ir ištisą virškinamąjį traktą, tačiau jų žarnyno raumenys labai silpnai išvystyti, todėl maistas dažniausiai per jį pernešamas blakstienėlėmis, kurios dengia vidinį paviršių.

Kai kurios rūšys turi tuščiavidurį nervinį vamzdelį (bent jau ankstyvojoje gyvenimo stadijoje) - tai tikriausiai primityvus bruožas, kuriuo jos dalijasi su bendru chordata ir kitų deuterostomų protėviu.

Plėtra

Yra žinoma, kad hemichordatai vystosi dviem būdais: tiesiogiai arba netiesiogiai. Enteropneustai vystosi abiem būdais. Netiesioginis vystymasis turi ilgą pelaginės lervos stadiją. Šios rūšys turi lervos stadiją, kuri maitinasi planktonu prieš virstant suaugusia kirmėlę. Tos rūšys, kurios vystosi tiesiogiai, aplenkia šią ilgą lervos stadiją ir iš karto virsta suaugusiu kirminu.

Graptolitai

Graptolitai yra paplitusios paleozojaus fosilijos. Tai kolonijiniai gyvūnai, žinomi daugiausia nuo viršutinio kambro iki apatinio karbono (Misisipijos). Galimas ankstyvasis graptolitas Chaunograptus žinomas iš viduriniojo kambro.

Pavadinimas graptolitas kilęs iš graikų kalbos žodžių graptos, reiškiančio "parašytas", ir lithos, reiškiančio "uola". Daugelis graptolitų fosilijų primena ant uolienos užrašytus hieroglifus. Linėjus iš pradžių juos laikė "paveikslėliais, panašiais į fosilijas, o ne tikromis fosilijomis". Naujesniuose darbuose jie priskiriami prie pterobranšų, galbūt jų viduje.

Graptolitų morfologija

Kiekviena graptolitų kolonija vadinama rabdosoma ir turi skirtingą skaičių atšakų (vadinamų stipais), kilusių iš pradinio individo. Kiekviena vėlesnė zooidų dalis yra vamzdelio arba taurės pavidalo struktūroje (vadinamoje teka). Kai kuriose kolonijose yra dviejų dydžių teka, todėl manoma, kad šis skirtumas atsiranda dėl lytinio dimorfizmo. Šakų skaičius ir thekų išsidėstymas yra svarbūs požymiai identifikuojant graptolitų fosilijas. Bendra jų forma buvo lyginama su metalo pjūklo ašmenimis.

Dauguma į medžius panašių formų priskiriamos dendroidiniams graptolitams (Dendroidea būrys). Jie fosilijose pasirodė anksčiau (kambro amžiuje) ir buvo bentofiniai gyvūnai, prie jūros dugno prisitvirtinę šaknies pavidalo pagrindu. Iš dendroidinių graptolitų ordoviko laikotarpio pradžioje išsivystė graptolitai su palyginti nedaug šakų. Pastarojo tipo atstovai (Graptoloidea būrys) buvo pelaginiai, laisvai dreifuojantys senovės jūrų paviršiuje arba plonu siūlu prisitvirtinę prie plūduriuojančių jūros dumblių. Tai buvo sėkminga ir vaisinga grupė, iki išnykimo devono periodo pradžioje buvusi svarbiausiais planktono gyvūnais. Dendroidiniai graptolitai išliko iki karbono periodo.

Spirograptus iš silūroZoom
Spirograptus iš silūro

Didymograptus iš ordoviko.Zoom
Didymograptus iš ordoviko.

Thallograptus sphaericola , dendroidinis graptolitas, prisitvirtinęs prie cistoidinio Echinosphaerites aurantium; ordovikas šiaurės rytų Estijoje.Zoom
Thallograptus sphaericola , dendroidinis graptolitas, prisitvirtinęs prie cistoidinio Echinosphaerites aurantium; ordovikas šiaurės rytų Estijoje.

Želdyniniai kirminai

Žaizdotosios kirmėlės, arba Enteropneusta, - tai pusratinių bestuburių klasė, glaudžiai susijusi su chordiniais. Pasaulyje yra apie 70 gyslotųjų kirmėlių rūšių, iš kurių pagrindinė rūšis tyrimams yra Saccoglossus kowalevskii.

Visos rūšys yra dugninės ir maitinasi arba nuosėdomis, arba suspensija. Kai kurios iš šių kirmėlių gali užaugti labai ilgos; viena rūšis gali pasiekti 2,5 metro ilgį (beveik aštuonias pėdas), nors dauguma gilės kirmėlių yra daug mažesnės. Viena Balanoglossus gentis dar vadinama liežuviniu kirminu.

Pterobranšai

Pterobranchia - tai mažų, kirmėliškų gyvūnų būrys. Jie priklauso Hemichordata ir gyvena vandenyno dugne esančiuose išskirtuose vamzdeliuose. Pterobranchia maitinasi filtruodami planktoną iš vandens blakstienėlėmis, pritvirtintomis prie žiuželių. Yra žinoma apie 30 gyvų šios grupės rūšių.

Pterobranchia klasę 1877 m. nustatė E. Rėjus Lankesteris. Tuo metu jai priklausė vienintelė Rhabdopleura gentis. 1887 m. paskelbus Challengerio ataskaitą (Cephalodiscus), paaiškėjo, kad Cephalodiscus, antroji gentis, kuri dabar priskiriama šiai klasei, yra gimininga Enteropneusta genčiai.

Tyrimai elektroniniu mikroskopu parodė, kad pterobranšai priklauso tam pačiam būriui kaip ir išnykę graptolitai.

Klausimai ir atsakymai

K: Kas yra Hemichordata filumas?


Atsakymas: Hemichordata - tai kirmėliškų jūrinių deuterostomų gyvūnų filumas.

K: Koks yra Hemichordata ir dygiaodžių giminystės ryšys?


A: Paprastai Hemichordata laikomi echinodermų gimininga grupe.

K: Kada pirmą kartą atsirado Hemichordata?


A: Hemichordata atsirado apatiniame arba viduriniame kambro periode.

K: Kokia graptolitų reikšmė Hemichordata atžvilgiu?


A: Graptolitai yra svarbi Hemichordata fosilijų klasė, kurių dauguma išnyko karbone.

K: Kiek gyvų klasių yra Hemichordata filume?


A: Hemichordata filume yra dvi gyvosios klasės: enteropneustai ir pterobranšai.

K.: Kodėl Hemichordata labai domina chordinių vystymąsi tyrinėjančius mokslininkus?


Atsakymas: Kadangi Hemichordata yra artimiausi gyvi chordinių giminaičiai, jie labai įdomūs tiems, kurie tiria chordinių vystymosi ištakas.

K: Kokios yra dvi gyvos Hemichordata klasės?


A: Dvi gyvosios Hemichordata klasės yra enteropneustai ir pterobranšai.


Ieškoti
AlegsaOnline.com - 2020 / 2025 - License CC3