Phoronida, arba pasaginės kirmėlės, yra nedidelis jūrų gyvūnų filumas. Yra dvidešimt rūšių, priklausančių dviem gentims. Jie priklauso Brachiozoa, kuriai taip pat priklauso brachiopodai. Dauguma rūšių yra mažo kūno dydžio (nuo kelių milimetrų iki kelių centimetrų), suaugusieji dažniausiai prisitvirtinę prie substrato arba gyvena vamzdeliuose, kuriuos patys išskiria. Nors jų išvaizda primena kirminą, morfologija ir biologija ženkliai skiriasi nuo tipinių žarnų kirmėlių.
Morfologija ir anatomija
Phoronidai yra kirmino formos, tačiau jų žarnynas yra kilpinis ir išeina iš kūno netoli burnos. Tai paaiškina "pasaginių kirmėlių" pavadinimą. Kūnas dažniausiai skirstomas į galvą su lopoforu (tentakulinį maitinančią struktūrą), kaklą ir kūno stiebą (trunk), o viduje yra coelomo ertmės, kraujotakos elementai bei ląstelinis virškinimas. Lopoforas dažnai būna pasagos arba žiedo formos, sudarytas iš daugybės smulkių ciliate tentakulių, kurių dėka gaudomi maisto dalelės ir vanduo judinamas link burnos.
Gyvenimo ciklas ir dauginimasis
Phoronidai dažniausiai dauginasi lytiškai; dauguma rūšių yra atskiralyčiai (dioeciniai), nors pasitaiko ir hermafroditų bei rūšių, kurios slaptai perneša spermatozoidus į kitų individų vamzdelius. Kiaušiniai ir spermatozoidai paprastai išsiskiria į vandenį, apvaisinimas dažnai būna išorinis. Iš besivystančių lervų susiformuoja planktoninės aktinotrochos (actinotrocha) pakopos, kurios praleidžia tam tikrą laiką planktone, o vėliau nusileidžia, pritvirtėja ir permeta metamorfozę į sėdinčius suaugėlius. Kai kurios rūšys gali brooduoti kiaušinius arba turėti vietinį vystymąsi. Manoma, kad jų gyvenimo trukmė laukinėje gamtoje yra apie vienerius metus, tačiau tai gali skirtis priklausomai nuo rūšies ir aplinkos sąlygų. Phoronidai taip pat geba atsinaujinti ir regeneruoti prarastas dalis.
Buveinė ir paplitimas
Jos aptinkamos visuose vandenynuose ir jūrose (išskyrus poliarines jūras), o visų rūšių geografinis arealas yra platus. Jos aptinkamos iki 400 metrų gylyje, bet daugiausia nuo 0 iki 70 metrų. Suaugėliai yra vamzdelinės kirmėlės ir išskiria chitininius vamzdelius, kuriuose gyvena. Šie vamzdeliai gali būti užkasti dumble ar smėlyje arba gulėti uolėto substrato paviršiuje. Jei ant uolų, jie gali gyventi kolonijomis, kurių vamzdeliai susisuka vienas aplink kitą, kad būtų atrama. Kai kurios rūšys gali ištirpdyti skyles uolienose, pavyzdžiui, kalkakmenyje, kalkakmenio kriauklėse ar net cemento prieplaukose; tada jos gyvena tose skylėse, kurias išklojo savo išskiriamais vamzdeliais.
Mityba ir ekologinė reikšmė
Jie maitinasi lopoforu - burną supančia dantenų struktūra. Lopoforo tentakulės yra padengtos blakstiena (cilijomis), kurios generuoja srovę ir gaudo smulkias organines daleles bei fitoplanktoną; maisto dalelės pernešamos link burnos ir praryjamos. Tokiu būdu phoronidai prisideda prie vandens filtravimo ir maisto medžiagų pernešimo tarp vandens stulpelio ir dugno, veikdami kaip svarbūs pakrantės ir pastāvūs bentinių ekosistemų filtratoriai.
Sistemika ir evoliucija
Fyloninė padėtis Phoronida ilgą laiką buvo diskutuojama. Tradiciškai jie kartu su Bryozoa ir Brachiopoda priskiriami lopoforams (Lophophorata), nes visi turi lopoforą. Modernūs molekuliniai tyrimai dažnai deda phoronidus į Lophotrochozoa superfilumo ribas ir artimai susieja su brachiopodais (Brachiozoa kladas). Ši grupo studijos yra svarbios norint suprasti žinduolių ir kitų gyvūnų (lophotrochozoan) priešistorę ir vystymosi mechanizmus.
Fosilinė sąsaja ir tyrimų svarba
Phoronidų fosilinis palikimas yra menkas, nes dauguma jų kūno audinių yra minkšti, o vamzdeliai iš chitininių ar kitų organinių medžiagų retai išsilaiko. Nepaisant to, jų artimų giminaičių — brachiopodų ir tam tikrų vamzdinių fosilijų — tyrimai padeda rekonstruoti lopoforinių grupių evoliuciją. Phoronidai taip pat domina biologus dėl savo neįprasto vystymosi, lervinės aktinotrochos stadijos ir regeneracijos gebėjimų, todėl jie yra modelinės grupės evoliucinės ir vystymosi biologijos tyrimuose.
Poveikis žmogui ir išsaugojimas
Dažniausiai phoronidai neturi tiesioginės ekonominės reikšmės. Kai kurios urvus ar šarvus išgraužiančios rūšys gali daryti neigiamą poveikį jūros akmenims, kriauklėms ar žmogaus statiniams (pvz., prieplaukų betonui), tačiau paprastai jų poveikis yra lokalus. Dėl mažo dydžio ir specifinių buveinių jie nėra gerai ištirti, o intensyvus krantų tvarkymas, tarša ir buveinių praradimas gali turėti įtakos jų populiacijoms. Apsaugos priemonės tiesiogiai phoronidų neskiriamos dažnai, tačiau bendros jūrų buveinių apsaugos strategijos (nuo taršos mažinimo iki buveinių išsaugojimo) naudingos ir jiems.
Apibendrinant: pasaginės kirmėlės yra mažos, vamzdėse gyvenančios jūrų būtybės su unikaliu lopoforu ir įdomiu vystymosi ciklu. Nors jos nėra plačiai žinomos, jų ekologinė rolė kaip filtratorių ir evoliucinė reikšmė daro jas svarbiomis jūrų biologijos studijoms.
