Dromaeozaurai — plunksnuoti teropodai: velociraptoriai ir deinonychai

Dromaeozauro skeletas rodo, kad jie buvo aktyvūs, greitai bėgiojantys ir artimai susiję su paukščiais.

Dromaeozaurai turėjo palyginti didelę kaukolę, dantytus dantis, siaurą snukį ir į priekį nukreiptas akis su tam tikro laipsnio binokuliniu matymu.

Dromaeozaurai, kaip ir dauguma kitų teropodų, turėjo S formos išlenktą kaklą, o jų liemuo buvo palyginti trumpas ir gilus. Kaip ir kiti maniraptoranai, jie turėjo ilgas rankas ir palyginti dideles plaštakas su trimis ilgais pirštais, užsibaigiančiais dideliais nagais.

Dromaeozaurų klubo struktūra pasižymėjo dideliu "gaktos batu" (klubo dalimi), išsikišusiu po uodegos pagrindu. Prie šių klubo kaulų buvo vietos, kur tvirtinosi raumenys ir sausgyslės.

Dromaeozauro pėdos turėjo didelį, atsikišusį nagą ant antrojo piršto. Jų uodegos buvo plonos ir daugiausia naudotos kaip atsvara.

Kai kurie ir tikriausiai visi dromoeozaurai buvo apaugę plunksnomis, įskaitant dideles sparnų ir uodegos plunksnas.

Pėdos

Kaip ir kiti teropodai, dromaeozaurai buvo dvirankiai, t. y. vaikščiojo ant užpakalinių kojų. Kiti teropodai vaikščiojo trimis kojos pirštais, o iš suakmenėjusių pėdų pėdsakų matyti, kad dauguma dromaeozaurų antruoju kojos pirštu atsiplėšdavo nuo žemės, o gyvūno svoris tekdavo tik trečiajam ir ketvirtajam kojos pirštams. Padidėjęs antrasis pirštas turėjo neįprastai didelį, lenktą pjautuvo formos nagą. Manoma, kad jis buvo naudojamas grobiui gaudyti, o mažesnės rūšys - laipioti medžiais.

Vienos dromaeozaurų rūšies, Balaur bondoc, pirmasis pirštas buvo labai modifikuotas lygiagrečiai su antruoju. B. bondoc ir pirmas, ir antras kiekvienos pėdos pirštai taip pat buvo įlenkti ir turėjo išsiplėtusius, pjautuvo formos nagus.

Uodega

Dromaeozaurai turėjo ilgas uodegas. Dauguma uodegos slankstelių buvo su kauliniais, į strypus panašiais išsišakojimais, o kai kurios rūšys - ir su kaulinėmis sausgyslėmis. Savo tyrime apie deinonychus Ostromas pasiūlė, kad šios savybės sustingdė uodegą taip, kad ji galėjo lankstytis tik ties pagrindu, o visa uodega tuomet judėjo kaip viena standi svirtis. Tačiau vienas gerai išlikęs Velociraptor mongoliensis egzempliorius (IGM 100/986) turi šarnyrinį uodegos skeletą, kuris horizontaliai išlenktas S formos. Tai leidžia manyti, kad gyvenime uodega galėjo lankstytis iš vienos pusės į kitą. Teigiama, kad ši uodega buvo naudojama kaip stabilizatorius ir (arba) atsvara bėgant. Microraptor uodegos gale išliko pailgas rombo formos plunksnų vėduoklė. Ji galėjo būti naudojama kaip stabilizatorius ir vairas sklendžiant.

Dydis

Dromaeozaurai buvo maži ir vidutinio dydžio dinozaurai, kurių ilgis svyravo nuo maždaug 0,7 m (Mahakalos atveju - 2,3 pėdos) iki daugiau nei 6 m (Utahraptor ir Achillobator atveju - 20 pėdų). Kai kurie buvo didesni; neaprašyti Utahraptor egzemplioriai BYU kolekcijose galėjo būti iki 11 m (36 pėdų) ilgio. Atrodo, kad dideli dydžiai tarp dromaeozaurų evoliucionavo bent du kartus. Galimai trečiajai milžiniškų dromaeozaurų linijai atstovauja pavieniai dantys, rasti Vaito saloje (Anglija). Dantys priklauso utahraptoriaus dydžio gyvūnui, tačiau savo forma labiau panašūs į velociraptorinų dantis.

Mahakala yra ir primityviausias kada nors aprašytas dromaeozauras, ir pats mažiausias. Šie duomenys, taip pat mikroraptoriaus ir troodontidų Anchiornis duomenys rodo, kad bendras dromaeozaurų, troodontų ir paukščių protėvis - "protėvis paravianas" - galėjo būti labai mažas, maždaug 65 cm ilgio ir 600-700 g masės.

Plunksnos

Fosilijos rodo, kad dromaeozaurai buvo apaugę plunksnomis. Kai kuriose fosilijose išliko ilgų plunksnų ant rankų ir plaštakų (remiges) bei uodegos (rectrices), taip pat trumpesnių, į pūkus panašių plunksnų, dengiančių kūną.

Kitose fosilijose, kuriose neišliko tikrųjų plunksnų atspaudų, išliko su jomis susiję iškilimai ant dilbio kaulų, prie kurių gyvenime būtų buvusios pritvirtintos ilgos sparnų plunksnos. Apskritai šis plunksnų raštas labai panašus į Archeopterikso.

Pirmasis žinomas dromaeozauras, kurio plunksnų požymiai yra galutiniai, buvo Sinornithosaurus, apie kurį 1999 m. Xu ir kt. pranešė iš Kinijos.

Rasta daug kitų dromaeozaurų fosilijų, kurių kūną dengė plunksnos, o kai kurių iš jų sparnai buvo visiškai išsivystę. Microraptor netgi rodo, kad ant užpakalinių kojų buvo antroji sparnų pora. Nors tiesioginiai plunksnų atspaudai galimi tik smulkiagrūdėse nuosėdose, kai kurios fosilijos, rastos šiurkštesnėse uolienose, liudija apie plunksnas, nes turi plunksnų antgalius - kai kurių paukščių sparnų plunksnų tvirtinimo vietas. Dromeozauridų Rahonavis ir Velociraptor buvo rasta plunksnų rankenėlių, kurios rodo, kad šios formos turėjo plunksnas, nors ir nebuvo rasta jų atspaudų.

Atsižvelgiant į tai, labiausiai tikėtina, kad net didesni ant žemės gyvenantys dromaeozaurai turėjo plunksnas, nes net neskraidantys paukščiai šiandien išlaiko didžiąją dalį plunksnų, o palyginti dideli dromaeozaurai, pavyzdžiui, velociraptorius, turėjo plunksnas.

Nagų funkcija

Diskutuojama dėl antrojo piršto padidėjusio "serpantinio nago" funkcijos. Kai 1969 m. Džonas Ostromas (John Ostrom) aprašė šį nagą deinonychui, jis aiškino, kad tai buvo į ašmenis panašus pjaunantis ginklas, panašus į kai kurių sabalinių kačių iltis, naudojamas galingais smūgiais, kad įsirėžtų į grobį. Adamsas (1987) iškėlė prielaidą, kad šis nagas buvo naudojamas dideliems ceratopsiniams dinozaurams išdarinėti. Širpinio nago kaip žudančio ginklo aiškinimas taikytas visiems dromaeozaurams.

Manningo aiškinimu, antrasis piršto nagas būtų naudojamas kaip pagalbinė priemonė lipant, kai reikia suvaldyti didesnį grobį, taip pat kaip duriantis ginklas.

Ostromas palygino deinonychus su stručiais ir kaspinuočiais. Jis atkreipė dėmesį, kad šios paukščių rūšys gali rimtai susižeisti dideliu antrojo piršto nagu. Kasuarų nagai yra iki 125 milimetrų ilgio. Seremoje taip pat yra padidintas antrojo kojos piršto nagas, kurį ji naudoja smulkiam grobiui suplėšyti ir praryti.

Manningo komanda taip pat palygino dromaeosaridų pėdos "serpantinio nago" išlinkimą su šiuolaikinių paukščių ir žinduolių išlinkimu. Ankstesni tyrimai parodė, kad nagų išlinkimo dydis atitinka gyvūno gyvenimo būdą: gyvūnai, kurių tam tikros formos nagai yra stipriai išlenkti, dažniausiai yra laipiotojai, o tiesesni nagai rodo žemėje gyvenantį gyvenimo būdą. Dromaeozauridų deinonychus dantų nagų išlinkimas siekia 160 laipsnių, t. y. atitinka laipiojančių gyvūnų savybes. Jų tirti priekinių galūnių nagai taip pat pateko į laipiojančiųjų išlinkimo intervalą.

Paleontologas Peteris Mackovicky teigė, kad maži, primityvūs dromaeozauridai (pvz., Microraptor) greičiausiai laipiojo medžiais, tačiau laipiojimas nepaaiškina, kodėl vėlesni, milžiniški dromaeozauridai, tokie kaip Achillobator, išsaugojo labai išlenktus nagus, nors buvo per dideli, kad galėtų laipioti medžiais.

Grupės elgesys

Deinonychus fosilijos buvo aptiktos nedidelėmis grupėmis šalia žolėdžio tenontozauro, didesnio ornitochijos dinozauro, liekanų. Tai buvo interpretuojama kaip įrodymas, kad šie dromaeozaurai medžiojo koordinuotomis gaujomis, kaip kai kurie šiuolaikiniai žinduoliai. Tačiau ne visi paleontologai šiuos įrodymus laikė įtikinamais, o 2007 m. Roacho ir Brinkmano atliktame tyrime teigiama, kad deinonychus iš tikrųjų galėjo būti būdingas neorganizuotas gaujų elgesys.

Pirmieji žinomi dideli dromaeozaurų pėdsakai buvo rasti Šandonge, Kinijoje.

Iš pėdsakų (padarytų didelės Achillobator rūšies) matyti, kad pjautuvas buvo laikomas nuo žemės paviršiaus. Šeši maždaug vienodo dydžio individai kartu judėjo pakrante. Individai buvo nutolę vienas nuo kito maždaug vieno metro atstumu ir laikėsi tos pačios judėjimo krypties, ėjo gana lėtu tempu. Pėdsakai liudija, kad kai kurių rūšių dromoeozaurai gyveno grupėmis. Nors vėžės aiškiai neatspindi medžioklės elgesio, negalima atmesti minties, kad dromaeozaurų grupės galėjo medžioti kartu.

Skraidymas ir sklandymas

Bent dvi dromaeozaurų gentys galėjo skraidyti arba sklandyti. Pirmoji, Rahonavis, iš pradžių buvo priskirta paukščiams, tačiau vėlesniais tyrimais nustatyta, kad tai dromaeozauras. Jis galėjo gebėti skraidyti su varikliu. Rahonavis priekinės galūnės buvo galingesnės nei Archeopterikso ir įrodo, kad jos turėjo stiprius raiščius, reikalingus skraidymui plazdant. Luisas Čiapė padarė išvadą, kad, atsižvelgiant į šiuos prisitaikymus, Rahonavis tikriausiai galėjo skraidyti, tačiau ore būtų buvęs nerangesnis nei šiuolaikiniai paukščiai.

Kita dromaeozaurų rūšis - mikroraptorius - galėjo sklandyti naudodamas gerai išsivysčiusius priekinių ir užpakalinių galūnių sparnus. 2005 m. Sankar Chatterjee atliktame tyrime teigiama, kad Microraptor sparnai veikė kaip dviejų lygių "dvivietis lėktuvas" ir kad jis greičiausiai naudojo tokį sklandymo stilių, kai pakildavo nuo perono ir nusileisdavo žemyn "U" formos kreive, tada vėl pakildavo ir nusileisdavo ant kito medžio, o uodega ir užpakaliniai sparnai padėdavo kontroliuoti jo padėtį ir greitį. Čatterdžis taip pat nustatė, kad mikroraptorius turėjo pagrindinius reikalavimus ne tik sklandymui, bet ir lygiam skrydžiui su varikliu.

Santykiai su paukščiais

Dromaeozaurai turi daug bendrų bruožų su ankstyvaisiais paukščiais (Avialae arba Aves). Jų giminystės su paukščiais pobūdis yra diskutuotinas.

Markas Norellas su kolegomis išanalizavo coelurosaurų fosilijų tyrimą ir padarė prielaidą, kad dromaeozaurai buvo artimiausi paukščiams, o troodontidai buvo tolimesnė šalutinė grupė. 2002 m. Hwangas su kolegomis pasiūlė, kad paukščius (avialans) geriau laikyti dromaeozaurų ir troodontų pusbroliais.

Šiuo metu paleontologai sutaria su Hwangu, kad dromaeozauridai yra artimiausi troodontų giminaičiai ir kartu su troodontais sudaro Deinonychosauria būrį. Savo ruožtu deinonychosaurai yra seserinis taksonas avialams, taigi artimiausi avialinių paukščių giminaičiai.

Paleontologai priėjo prie bendros išvados, kad kol kas nepakanka įrodymų pasakyti, ar dromaeozaurai galėjo skraidyti ar sklandyti, ar jie išsivystė iš tai galėjusių daryti protėvių.

Kitos idėjos

Mažiausiai dvi mokslininkų grupės teigia, kad dromoeozaurai iš tikrųjų gali būti kilę iš skraidančių protėvių.

2002 m. Hwangas ir kt. nustatė, kad mikroraptorius buvo primityviausias dromaeozauras. Xu ir kolegos 2003 m. pagrindinę Microraptor padėtį, taip pat plunksnų ir sparnų ypatybes nurodė kaip įrodymą, kad protėviai dromaeozaurai galėjo sklandyti. Tokiu atveju didesnieji dromaeozaurai būtų buvę antriniai sausumos gyvūnai - gebėjimą sklandyti praradę vėliau savo evoliucijos istorijoje.

Keletas mokslininkų, pavyzdžiui, Larry Martinas, mano, kad dromaeozaurai, kaip ir visi maniraptoranai, apskritai nėra dinozaurai. Martinas dešimtmečius tvirtino, kad paukščiai nesusiję su maniraptoranais, tačiau 2004 m. pakeitė savo poziciją ir dabar sutinka, kad jie yra artimiausi giminaičiai. Martinas mano, kad maniraptoranai yra antriniai neskraidantys paukščiai, o paukščiai išsivystė iš ne dinozaurų archozaurų, todėl dauguma rūšių, anksčiau vadintų teropodais, dabar net nebūtų priskiriamos dinozaurų kategorijai.

Visiems šiems alternatyviems scenarijams iššūkį metė 2007 m. Turneris su kolegomis aprašęs naują dromaeozaurą Mahakalą, kuris, kaip jie nustatė, yra bazaliausias ir primityviausias Dromaeosauridae narys, primityvesnis už Microraptor.

Mahakala turėjo trumpas rankas ir nemokėjo sklandyti. Turneris ir kt. taip pat padarė išvadą, kad skrydis išsivystė tik Avialae, ir šie du dalykai leidžia manyti, kad protėviai dromaeozauridai negalėjo sklandyti ar skraidyti. Remdamasis šia kladistine analize, Mahakala teigia, kad dromaeozauridų protėvių būklė yra neskraidymas.

Filogenezė ir taksonomija

Dromaeosauridae šeima buvo pavadinta 1922 m., į ją įtraukta tik viena nauja Dromaeosaurus gentis. Dromaeosauridae kartu su Troodontidae sudaro Deinonychosauria infrarūšį.

Pirmą kartą Dromaeosauridae kaip klodą apibrėžė Paulas Sereno 1998 m., kaip didžiausią natūralią grupę, kurioje yra Dromaeosaurus, bet nėra Troodon, Ornithomimus ar Passer. Įvairios "pošeimiai" taip pat buvo iš naujo apibrėžti kaip kladai.

Dromaeosauridae pošeimiai dar nenustatyti. Pavyzdžiui, Mahakala, pagal sandarą primityviausias dromaeozauras, nepatenka į jokį įvardytą pogrupį. Dažnai nustatoma, kad bazaliausias dromaeozaurų pošeimis yra Unenlagiinae.

Visi žinomi dromaeozaurų odos atspaudai yra iš šios grupės, ir visi jie turi gausų plunksnų sluoksnį ir gerai išsivysčiusius sparnus. Kai kurios rūšys galėjo aktyviai skraidyti.

Toliau pateikiama įvairių dromaeozauridų genčių klasifikacija pagrįsta Sereno (2005), Senterio (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) ir Turner et al. (2007) tyrimais.

• Dromaeosauridae šeima
• Dromaeosaurinae pošeimis
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Microraptorinae pošeimis
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Saurornitholestinae pošeimis
• Atrociraptorius
• Bambiraptorius
• Saurornitholestes
• Unenlagiinae pošeimis
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Velociraptorinae porūšis Velociraptorinae yra Dromaeosauridae porūšis. Egzistavo nuo vėlyvosios juros periodo iki kreidos periodo pabaigos. Velociraptorinae sudaro Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes ir Balaur. Iš Vaito salos (Anglija) taip pat pranešta apie dantis, priklausiusius milžiniškam velociraptorinui, kurio dydis prilygo Utahraptorui.
  Apskritai velociraptorinai paprastai turi ilgesnius, siauresnius žandikaulius ir lieknesnes kūno proporcijas nei dromaeozaurinai.
• Adasauras
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptorius

Deinonychas pasirodo 1984 m. Johno Brosnano romane "Karnosauras" ir jo ekranizacijoje, nors pati knyga spaudoje sulaukė nedaug dėmesio.

Dramėkaptorius velociraptorius sulaukė dėmesio po to, kai 1993 m. pasirodė Steveno Spielbergo filme "Juros periodo parkas". Tačiau filme pavaizduotas velociraptorius yra daug didesnis už didžiausius šios genties atstovus. Robertas Bakkeris prisiminė, kad Spielbergas nusivylė Velociraptoriaus matmenimis, todėl jį padidino, ir pridūrė, kad netrukus po to jis pavadino Utahraptor, kuris labiau atitiko pavaizduotą dydį.

Michaelas Crichtonas savo romanuose, pagal kuriuos buvo sukurti pirmieji du filmai, daug didesniam plėšrūnui suteikė Velociraptoriaus vardą. Nors pirmajame filme "Juros periodo parkas" dromaeozauras buvo pavaizduotas tiksliai, dabar žinoma, kad kai kuriais atžvilgiais, pavyzdžiui, dėl plunksnų trūkumo, jis buvo netikslus. Nors "Juros periodo parkas III" bandė pašalinti pastarąjį trūkumą ir aplink kai kurių dromaeozaurų galvas pridėjo į skiautę panašių struktūrų, jos nebuvo panašios į tikrų dromaeozaurų plunksnų, žinomų iš iškastinių liekanų, struktūrą ar išsidėstymą.

Dromaeozauridai taip pat pasirodo daugelyje filmų "Žemė prieš laiką", pradedant trečiuoju.