Didysis Amerikos biotinis mainas — gyvūnijos migracija prieš apie 3 mln. metų
Didysis Amerikos biotinis mainas: kaip Panamos sąsiauris prieš ~3 mln. metų sujungė žemynus ir radikaliai pakeitė žinduolių, paukščių ir varliagyvių migraciją.
Didysis Amerikos susikirtimas (angl. Great American Biotic Interchange, dažnai sutrumpintai GABI) buvo reikšmingas zoogeografinis ir ekologinis įvykis maždaug prieš tris milijonus metų, kai sausumos ir gėlavandenė fauna pradėjo intensyviai migruoti tarp Šiaurės ir Pietų Amerikos. Šis mainas pakeitė abiejų žemynų gyvūnijos sudėtį, biologinę įvairovę ir lokalias bendruomenes.
Migracija vyko plioceno laikotarpiu — pliocene, prieš apie 3,6–2,6 mln. metų. Pats mechanizmas buvo geologinis: iš jūros dugno iškilęs, vulkaninis ir tektoninis Panamos sąsiauris (iš esmės sausumos tiltas) sujungė du anksčiau atskirtus žemynus, sudarydamas koridorių sausumos ir gėlavandenėms rūšims migruoti.
Sausumos tiltas, atsiradęs dabartinės Panamos teritorijoje, sujungė neotropinę (daugiausia Pietų Amerika) ir nearktinę (daugiausia Šiaurės Amerika) ekologines zonas ir taip leido rūšims pereiti iš vieno žemyno į kitą. Šis ryšys ilgainiui suformavo tai, ką biologai vadina visaapimančia Amerikos faunos mosaika — trumpai tariant, moderniąją Ameriką su jos rūšių deriniu.
Priežastys ir geologinis fone
Sausumos tilto susidarymas buvo kompleksinis procesas: tektoninis judėjimas, ugnikalnių veikla ir sedimentacijos pokyčiai sulėmė Karibų ir Ramiojo vandenyno sritis, uždarydami anksčiau egzistuojančią jūros jungtį. Tai ne tik atvėrė kelią sausumos gyvūnams, bet ir pakeitė vandenų srautų ir klimato sąlygas visame regione — pokyčiai, kurie turėjo įtakos ir jūrų ekosistemoms, ir didesnio masto klimatui (pvz., Golfo srovės stiprėjimas, Šiaurės pusrutulio glaciacijos intensyvėjimas).
Migracijos kryptys ir tipiniai pavyzdžiai
Pasikeitimas nebuvo simetriškas — apskritai daugiau faunos grupių sėkmingai išplito iš Šiaurės į Pietų Ameriką nei atvirkščiai. Tipiški pavyzdžiai:
- Iš Šiaurės į Pietus: žinduoliai kaip arklių (horses), kamelidai (kurie evoliucionavo į Pietų Amerikos kupranugarių giminaičius, pvz., lamų protėvius), kanidai (šunys), felidai (kačių giminės), taip pat proboscideans (pvz., gomfoteriai) ir įvairūs graužikai.
- Iš Pietų į Šiaurę: išsiskyrė xenartros grupės — šliužai, tarsi žemės tinginiai (ground sloths), gordos (armadillos) ir anteaters (skruzdėdėžės), taip pat kai kurie marsupialai (pvz., oposumai) ir kiti graužikai.
- Be žinduolių, mainuose dalyvavo ir silpnai skraidantys arba neskraidantys paukščiai, ropliai, varliagyviai, nariuotakojai ir net gėlavandenės žuvys, kurios kolonizavo naujas upių sistemas per susijungusias baseinų sritis.
Pasekmės ekosistemoms ir išnykimai
Didysis susikirtimas turėjo ilgalaikių pasekmių: dalis Pietų Amerikos endeminių grupių prarado teritorijas arba išnyko dėl konkurencijos ir naujų plėšrūnų atsiradimo, tuo tarpu kai kurios Šiaurės amerikiečių grupės sėkmingai įsitvirtino pietuose. Šios kaitos padėjo formuoti vėlesnes faunos bendruomenes, o per ledynmečio ir antropogeninius veiksnius (pvz., vėlyvąjį pleistoceno žinduolių išnykimą ir žmogaus plitimą) dalis populiacijų vėliau patyrė papildomą spaudimą.
Įrodymai ir tyrėjai
Šis pasikeitimas matomas tiek iš stratigrafijos, tiek iš paleontologinių radinių įvairiose vietose — Panamoje, Pietų ir Šiaurės Amerikos vietovėse (fosilijų lagerštäte, uolienų sluoksniuose ir kt.). Dramatiškiausią poveikį susikirtimas turėjo žinduolių pasiskirstymui, bet aiškių pėdsakų galima rasti ir kitose gyvūnų grupėse.
Skirtumai tarp Šiaurės ir Pietų Amerikos faunų buvo pastebimi jau seniai — apie tai rašė tokie keliautojai ir gamtininkai kaip Humboltas, ir Darvinas. Sąvokos apie biogeografinius pasiskirstymus toliau vystėsi: pirmą kartą biogeografijos principus išsamiai išdėstė Alfredas Russelas Wallace'as (karto nuo 1848–1852 m. ekspedicijų, kai jis tyrinėjo ir rinko pavyzdžius Amazonės baseine). Vėlesniais laikais svarų indėlį tyrinant Didįjį susikirtimą padarė mokslininkai kaip Florentino Ameghino ir George'as Gaylordas Simpsonas, kurie sistemino fosilinius duomenis ir aiškino migracijos laiko juostas.
Ankstesni žemynų susijungimai
Panašūs biotiniai mainai vyko ir anksčiau geologinėje istorijoje — kainozojuje, kai buvę Gondvanos žemynai, pavyzdžiui Indija ir Afrika, susiliejo arba kontaktavo su Eurazija maždaug prieš 50 ir 30 mln. metų. Tokie kontaktai taip pat leido rūšims plisti, maišytis ir evoliuciniu būdu pertvarkyti regionų fauną.
Apibendrinant: Didysis Amerikos biotinis mainas buvo kompleksinis ir ilgalaikis procesas, kurį lėmė geologiniai pokyčiai ir kuris radikaliai pakeitė abi Amerikas. Tyrimai tęsiami — nauji fosilijų radiniai ir geochronologiniai duomenys nuolat pagilina supratimą apie migracijų tempus, maršrutus ir ekologines pasekmes.
Migruojančių rūšių pavyzdžiai abiejose Amerikose. Alyviai žali siluetai = Šiaurės Amerikos rūšys, kurių protėviai yra iš Pietų Amerikos; mėlyni siluetai = Pietų Amerikos rūšys, kilusios iš Šiaurės Amerikos.
Plokščių tektonika
Juros periodo pradžioje suskilus pasauliniam žemynui Pangėjai, susiformavo didysis pietinis superkontinentas Gondvana. Jis atsiskyrė nuo Laurusijos 200-180 mln. m. pr. m. e.
Gondvana taip pat palaipsniui suskilo, kol galiausiai suskilo į pusę tuzino šiandien atpažįstamų žemynų. Tai buvo Australazija, Indijos subkontinentas, Afrika, Madagaskaras, Antarktida ir Pietų Amerika.
Pietų Amerika iš Afrikos į vakarus pradėjo slinkti apie 130 mja apatinėje kreidoje. Iki 110 mja tarp jų buvo atvira jūra. Paskutinis Pietų Amerikos ryšys su bet kuria Gondvanos dalimi buvo ryšys su Vakarų Antarktida, nutrūkęs oligocene, tik 30 mya.
Reikšmė biogeografijai
Gondvanai atsiskyrus nuo Laurusijos, daugumos gyvūnų ir augalų evoliucija vyko atskirai dviejuose didžiuosiuose superkontinentuose. Vėliau, Gondvanai suskilus, dauguma jos faunos ir floros taip pat vystėsi atskirai.
Taip pat ir Afrikoje bei Indijoje, kai jos seniai persikėlė į šiaurę ir prisijungė prie Eurazijos žemyno. Tačiau tai įvyko prieš tiek daug milijonų metų, kad pirminį modelį dabar sunku įžvelgti. Australazijoje ir Pietų Amerikoje modelis aiškus.
Žinduoliai yra geras pavyzdys. Euteriniai žinduoliai išsivystė Laurazijoje, bet tik nedaugelis jų pateko į Gondvaną prieš jai atsiskiriant. Ankstesnės žinduolių grupės pateko į Gondvaną. Tai buvo marsupilamiai, vienaląsčiai ir kiti (dabar išnykę) terijos žinduoliai.
Taigi, kai Pietų Amerika buvo visiškai atsiskyrusi, joje buvo tik ankstesni žinduolių tipai, įskaitant kai kuriuos ankstyvuosius eutherius, pavyzdžiui, Xenarthra. Vėliau išsivysčiusios ir šiauriniuose žemynuose vyraujančios grupės į Pietų Ameriką pateko tik per Didįjį Amerikos persikėlimą.
Pietų Amerikos endeminė fauna
Vėlyvajame mezozojaus periode subyrėjus Gondvanai, Pietų Amerika didžiąją kainozojaus eros dalį praleido kaip salų žemynas.
"Puiki izoliacija" leido faunai išsivystyti į daugybę niekur kitur Žemėje nerandamų formų, kurių dauguma dabar jau išnykusios.
Ankstyvieji žinduoliai
Iš pradžių endeminius žinduolius sudarė metaterijos (įskaitant marsupialus, ksenartrus ir įvairias Pietų Amerikos kanopinių gyvūnų grupes).
Panašu, kad marsupilamiai iš Pietų Amerikos per Antarktidą į Australaziją atkeliavo kreidos pabaigoje arba terciaro pradžioje.
Ratitai (Pietų Amerikos tinamusų giminaičiai) šiuo keliu tikriausiai migravo maždaug tuo pačiu metu, iš Pietų Amerikos į Australiją ir Naująją Zelandiją.
Kiti taksonai, kurie galėjo pasklisti tuo pačiu keliu (jei ne skraidydami ar plaukdami plaustais), yra papūgos, chelidiniai vėžliai ir (išnykę) meiolaniniai vėžliai.
Vienas iš gyvenančių Pietų Amerikos kupranugarių, mažasis Monito del Monte, yra labiau giminingas Australijos kupranugariams nei kitiems Pietų Amerikos kupranugariams. Kadangi jis yra pats "bazaliausias" (= primityviausias) mums žinomas australidofilas, jo grupė tikriausiai išsivystė Pietų Amerikoje, o paskui kolonizavo Australiją.
61 mln. metų senumo į platypus panašaus monotremo fosilija iš Patagonijos gali būti Australijos imigrantas.
Pietų Amerikoje gyvenantys marsupilamiai buvo didelfimorfai (oposumai), šuniniai oposumai ir kelios kitos nedidelės grupės.
Plėšrūnai
Kadaise borhyaenidai ir sabaluotieji Thylacosmilus buvo laikomi marsupilamiais. Jie yra sparassodontiniai metaterijai, giminingi marsupilamiams. Sparassodontai buvo vieninteliai Pietų Amerikos žinduoliai, kurie specializavosi kaip mėsėdžiai. Dėl jų santykinio neefektyvumo atsirado galimybių ne žinduolių plėšrūnams pasireikšti labiau nei įprastai (panašiai kaip Australijoje).
Didelių plėšrūnų ekologines nišas sparassodontai dalijosi su bauginančiais neskraidančiais "paukščiais siaubūnais" (phorusrhacidais), kurių artimiausi išlikę (gyvi) giminaičiai yra seremai. Sausumos ziphodontų krokodilų taip pat būta bent iki viduriniojo mioceno. Kai kurie Pietų Amerikos vandeniniai krokodilai pasiekdavo monstriškus dydžius - jų ilgis siekdavo iki 12 m.
Danguje virš Pietų Amerikos mioceno pabaigoje (prieš 6 mln. metų) skraidė didžiausias žinomas skraidantis paukštis - teratornas argentavis, kurio sparnų ilgis siekė 6 m ar daugiau ir kuris galbūt gyveno iš dalies maitindamasis Thylacosmilus nužudymo likučiais.
Vėlesni žolėdžiai
Xenarthranai yra įdomi žinduolių grupė, kuri labai anksti susiformavo morfologiškai prisitaikiusi prie specializuoto mitybos būdo.
Be šiandien išlikusių (šarvuočių, skruzdėngraužių ir medžių tinginių), buvo daugybė didesnių rūšių, įskaitant pampaterius, į ankilozaurus panašius gliptodontus, įvairias antžemines roges, iš kurių kai kurios siekė dramblio dydį (pvz., Megatherium), ir net pusiau vandens roges.
Notungulatai ir litopternai turėjo daugybę keistų formų, kai kurie iš jų - konvergentinės evoliucijos pavyzdžiai.
Abi grupės pradėjo vystytis apatiniame paleocene, galbūt iš kondilartų, diversifikavosi, mažėjo prieš didįjį mainų procesą ir išnyko pleistoceno pabaigoje. Piroterai ir astrapoterai taip pat buvo keistoki, bet mažiau įvairūs ir išnyko anksčiau, dar gerokai prieš mainus.
Šiaurės Amerikos fauna buvo tipiška šiaurinė euterija (papildyta afroterijos proboscidais).
Sabaliniai dantys †Thylacosmilus
Litopternas †Makrauchenija
Myrmecophaga tridactyla - didžiausias gyvas Pietų Amerikos ankstyvojo kainozojaus faunos palikuonis
Monito del Monte ant bambuko augalo: atrodo kaip pelė, bet yra primityvus australietiško tipo pelėnas, gyvenantis vidutinio klimato atogrąžų miškuose pietų Andų regione.
Borhyaenid Lycopsis
Invazijos
Sujungus žemynus, invazijos iš šiaurės į pietus buvo gausios ir reikšmingos. Invazijos iš pietų į šiaurę buvo daug mažiau reikšmingos. Tai aiškiausiai matyti žinduolių tarpe.
Priežastys
Buvo pasiūlyta tokių priežasčių. Į šiaurę keliaujančios šlapžemių atogrąžų rūšys Meksikoje susidūrė su dykuma arba, bet kokiu atveju, su sausomis sąlygomis. 900 km iš vakarų į rytus per centrinę ir pietinę Meksikos dalį tęsiasi Transmeksikos vulkaninė juosta, dar vadinama Siera Nevada (Meksika) arba Snieguotųjų kalnų grandine.
Tačiau bene labiausiai paplitusi teorija yra ta, kad Šiaurės Amerikos gyvūnija kartkartėmis "pasipildydavo", kai tik Eurazijos rūšys galėdavo persikelti per Beringo sąsiaurį.
Žinduoliai - ypatingas atvejis
Tai labai tinka žinduoliams, nes euteriniai žinduoliai atsirado Azijoje ir, kol pasiekė Pietų Ameriką, patyrė didelę evoliuciją. Iš Eurazijos kilę marsupilamiai jau seniai buvo išstumti ir išnykę. Nenuostabu, kad euteropams gerai sekėsi Pietų Amerikoje.
Pietų Amerikos ir Australazijos marsupilamiai buvo silpni plėšrūnai. Borhyaenidai ir Thylacosmilus ("marsupialinis" sabretooth) nebuvo marsupilai; jie priklausė giminingai sparassodontų grupei. Tuo tarpu Pietų Amerikoje ilgą laiką didžiausi plėšrūnai buvo teroro paukščiai (Phorusrhacos.
Visos šios vietinės formos buvo išnaikintos, nes įsitvirtino trumpaplaukiai lokiai, vilkai, devynios mažų kačių rūšys, pumos, jaguarai, liūtai, sabretootai (Smilodon ir Homotherium).
Įdomūs ir priešingos krypties laimėjimai. Oposumai, kaip ir Virdžinijos oposumas, yra gerai įsitvirtinę plačiame areale. Jie yra vieninteliai Šiaurės Amerikoje išlikę marsupilamiai, nors prieš žmonijai atvykstant į Ameriką buvo ir kitų.
Ilgą laiką didžiausia vietinių Pietų Amerikos žinduolių sėkmės viršūnė buvo Xenarthra viršūnė, kuri turėjo dvi skirtingas grupes, turinčias didelius atstovus Šiaurės Amerikoje. Vieną grupę sudarė milžiniški antžeminiai tinginiai, pavyzdžiui, megalonyksas Megalonyx. Ši grupė Šiaurės Amerikoje gyveno daugiau kaip 10 mln. metų, gerokai prieš Didįjį persikūnijimą. Kaip jie ten pateko, nėra žinoma. Jie pateko į šiaurę iki Aliaskos ir Jukono.
Kita grupė - gliptodontai, pavyzdžiui, Glyptotherium texanum. Tai buvo dideli, gerai šarvuoti šarvuočių giminaičiai.
Pietų Amerikos ksenartranų gebėjimas veiksmingai konkuruoti su šiauriečiais yra ypatingas atvejis. Jų sėkmę iš dalies paaiškina jų apsauga nuo plėšrūnų. Ji buvo pagrįsta kūno šarvais ir (arba) grėsmingais nagais. Kad išgyventų, ksenartrai neprivalėjo būti vikrūs ar greiti. Tokią strategiją jiems galėjo primesti maža medžiagų apykaita (mažiausia tarp terijų). Maža medžiagų apykaita savo ruožtu leido jiems išsilaikyti iš mažiau gausių ir (arba) mažiau maistingų maisto šaltinių. Deja, stambiųjų ksenartrų gynybiniai prisitaikymai būtų buvę nenaudingi prieš žmones, ginkluotus ietimis ir kitais sviediniais.
Klausimai ir atsakymai
Klausimas: Kas yra Didysis amerikietiškasis mainų procesas?
Atsakymas: Didysis amerikiečių pasikeitimas buvo svarbus zoogeografinis įvykis, įvykęs maždaug prieš tris milijonus metų, kai sausumos ir gėlavandenė fauna migravo tarp Šiaurės ir Pietų Amerikos.
K: Kada įvyko ši migracija?
A.: Migracija vyko pliocene, prieš 3,6-2,6 mln. metų.
K: Kaip tai vyko?
A: Tai įvyko, kai iš jūros dugno iškilęs vulkaninis Panamos sąsiauris sujungė du žemynus, sujungdamas neotropinę (maždaug Pietų Amerikos) ir nearktinę (maždaug Šiaurės Amerikos) ekologines zonas ir suformuodamas Ameriką.
K: Kokios buvo kai kurios jo pasekmės?
A: Didžiausią poveikį ji turėjo žinduolių paplitimui, tačiau migravo ir silpnai skraidantys arba neskraidantys paukščiai, ropliai, varliagyviai, nariuotakojai ir net gėlavandenės žuvys.
K: Kas pirmasis aptarė šią koncepciją?
A: Pirmą kartą šią koncepciją 1876 m. išsamiai išdėstė Alfredas Russelas Wallace'as, kuris 1848-1852 m. tyrinėjo ir rinko pavyzdžius Amazonės baseine.
K: Ar anksčiau istorijoje būta panašių mainų?
Atsakymas: Taip, panašūs mainai vyko anksčiau, kai Indija ir Afrika užmezgė kontaktą su Eurazija, atitinkamai apie 50 ir 30 mln. m. pr. m. e.
Ieškoti